ПЛАН РЕФЕРАТА План реферата стр 2 Аннотация стр 3 Введение стр 4 Физика света стр 5 Фоторецепторы стр 6 Фоторецепторы насекомых стр 10 Поляризованный свет и насекомые стр 13 Заключение стр 18 Список литературы стр 19 АННОТАЦИЯ В данной работе произведен некоторый обзор темы пространственной ориентации живых организмов посредством зрительной сенсорной системы. Зрение как сенсорная система есть важное условие для выживания и эволюции любой популяции, потому как именно оно позволяет получить максимум информации о непрерывно меняющихся условий окружающей среды. Для более полного понимания процессов в реферате рассмотрена физика света (естественно, в неком сводном обзоре, по наиболее интересующим нас моментам). Также в работе рассмотрены различные виды фоторецепторов, с относительно подробным обзором фоторецепторов насекомых. Дело в том, что в последние годы исследователями в данной области с большим интересом изучается такое явление, как ориентирование насекомых (в частности, пчел) по небосводу – то есть по улавливанию поляризованного света), поэтому фоторецепторы насекомых рассмотрены с особым вниманием и вынесены в особую главу. ВВЕДЕНИЕ Во все времена человек всегда стремился к познанию. В современной науке явно просматривается тенденция к реализации и воплощении идей, почерпнутых непосредственно из наблюдений за окружающей средой и их изучением. Так, наука бионика занимается внедрением технологий, реализованных именно на этих идеях. Наука этология становится немалым подспорьем даже такой, казалось бы, сугубо гуманитарной отрасли, как социология. Тем не менее, изучение общественных животных дает интересный материал для изучения многих закономерностей популяций. Все животные обладают в той или иной степени выраженной способностью ориентироваться в пространстве – биоориентацией. Одной из простейших ее форм являются таксисы – zB, хемотаксисы, фототаксисы, термотаксисы etc. Также у ряда животных наблюдается выраженная способность к бионавигации – т.е. возможности животных выбирать направление движения при регулярных сезонных миграциях, к примеру. Выделяют такие типы ориентации, как компасная (звездная компасная), транспонирующая, обонятельно-вкусовая, гравитационная, по атмосферному давлению, химическая, акустическая, оптическая и некоторые другие. Как видно, всегда используется какая-либо сенсорная система – будь то зрительная, обонятельная или какая либо другая. В аспекте данной работы я рассматриваю оптическую ориентацию (по поляризованному свету), и потому довольно подробно останавливаюсь на фоторецепторах. ФИЗИКА СВЕТА Свет состоит из частиц, называемых фотонами, каждую из которых можно рассматривать как пакет электромагнитных волн. Будет ли луч электромагнитной энергии именно светом, а не рентгеновскими лучами или радиоволнами, определяется длиной волны — расстоянием от одного гребня волны до следующего: в случае света это расстояние составляет приблизительно 0,0000001 (10-7) метра, или 0,0005 миллиметра, или 0.5 микрометра, или 500 нанометров (нм). Свет — это по определению то, что мы можем видеть. Наши глаза могут воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Обычно попадающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различными длинами волн; такую смесь называют белым светом (хотя это весьма нестрогое понятие). Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию, заключенную в каждом из последовательных небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм и т. д., после чего рисуют график распределения энергии по длинам волн. Для света, приходящего от Солнца, этот график похож на левую кривую на рис. 1. Это кривая без резких подъемов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм. Такая кривая типична для излучения раскаленного объекта. Положение максимума зависит от температуры источника: для Солнца это будет область около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимум сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спектра, т. е. на нашем графике — влево. (Представление художников о том, что красные, оранжевые и желтые цвета — теплые, а синие и зеленые — холодные, связано только с нашими эмоциями и ассоциациями и не имеет никакого отношения к спектральному составу света от раскаленного тела, зависящему от его температуры, — к тому, что физики называют цветовой температурой.) Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет, удаляя все, кроме узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют монохроматическим (см. график на рис. 1 справа). Рис. 1. Слева: энергия света (например, солнечного) распределена в широком диапазоне длин волн — примерно от 400 до 700 нанометров. Слабо выраженный пик определяется температурой источника: чем горячее источник, тем больше смещение пика к синему (коротковолновому) концу. Справа: монохроматический свет — это свет, энергия которого сосредоточена в основном в области какой-то одной длины волны. Его можно создать при помощи разнообразных фильтров, лазера или спектроскопа с призмой или дифракционной решеткой. Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую долю. Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика, что они повреждают живую ткань. Большая часть коротковолнового излучения солнца поглощается озоновым слоем атмосферы (в узком участке спектра – от 250 до 270 нм): если бы этого не было, жизнь на Земле вряд ли могла возникнуть. Все фотобиологические реакции ограничены узким участком спектра между двумя этими областями. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ Фоторецепторы – это один из видов сенсорных органов (систем), отвечающие за зрение. Именно возможностями фоторецепторов определяется оптическая ориентация животных в пространстве. Фоторецепторные клетки содержат пигмент (обычно это родопсин), который под действием света обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс обратим. Он ведет к еще не совсем понятным электрическим изменениям в рецепторной мембране (Prosser, 1973). Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у дождевого червя (Lumhricus), однако обычно они образуют скопления. Глаз самого примитивного типа состоит из группы рецепторов, лежащих на дне углубления или ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падающего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, падающий сбоку, освещает лишь одну ее часть, а остальная остается сравнительно темной. Такие различия в освещенности могут регистрироваться набором фоторецепторов в основании ямки, образующих зачаточную сетчатку. Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием (рис. 2а) развился из глаза-ямки, внешние края которого сошлись к центру, а слой фоторецепторов образовал сетчатку. Такой глаз работает точно гак же, как фотокамера с точечным отверстием: свет от каждой точки попадает только на очень малую область сетчатки, в результате возникает перевернутое изображение. Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков, как показано на рис. 2б. Из глаза Nautilus с точечным отверстием развился глаз с защитным слоем, вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался примитивный хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обнаружен также у пауков. Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у гребешка Pecten (рис. 2г), который имеет инвертированную сетчатку и зеркальную выстилку – тапетум. Глаз каракатицы Sepia (рис. 2в) очень похож на глаз позвоночных. В нем находятся ресничные мышцы, которые могут менять форму хрусталика, и радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падающего на сетчатку света. Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека, построены по единому плану, хотя и у них отмечается некоторая экологическая адаптация. На рис. 3 показан горизонтальный разрез человеческого глаза. Он окружен плотной оболочкой – склерой. прозрачной в передней части глаза, где она называется роговицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной выстилкой – сосудистой оболочкой, которая снижает пропускающую и отражающую способность боковых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры, заполненные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед хрусталиком расположена радужка – мышечная диафрагма с отверстием, называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен рес