1 . Симбиотическая теория : 1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ; Прокариотические организмы ; Эукариотические клетки ; Митохондрии и пластиды ; Способность эукариот к фотосинтезу ; 2. Предшественники жизни ; 3. Ферментирующие организмы : Источники энергии ранних клеток ; Метаногенез как источник энергии ; Цианобактерии и хлорооксибактерии ; Фотосинтез и воздух ; Ассоциации и эукариоты : Теории последовательных симбиозов ; Симбиотическое приобретение подвижности ; Эукариоты – фотосинтетики ; Взгляд на эволюцию клетки : 6.1 Гипотеза прямой филиации ; Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ; Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и эндосимбиоза ; Выводы ; Литература . ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них полноценного клеточного ядра , покрытого мембраной . Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка 1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат . Действительно , в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры , окруженные незави-симыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются органеллами . Каждой органелле : митохондрии , хлоропласту , ядру , лизосомам , аппарату Гольджи и т. д . присущи свои специфические функции в жизни клетки . С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные доказательства того ,что все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота - около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля , именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими основой важнейших путей метаболизма . Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях , новых для биологии .Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе - это разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами - протистами , животными , грибами и растениями . Вторая концепция состоит в том , что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов , т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается , что три класса органелл - митохондрии , реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий , которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления , развитые генетиками, экологами , цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию , изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот , но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды , возникли путем компартментализации самой клетки .
НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ ОДНУ ЭУКАРИОТУ Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей мере трех типов , и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы , которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер . С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы , митохондрий и пластид ) , тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности . Таким образом , согласно этой теории , эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы - реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий . С интеграцией взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными . В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной , что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до
