1. КЛЕТКА

1.1 ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ

Современная клеточная теория состоит из следующих обобщений.

1. Клетка - это элементарная частица жизни. Проявление жизни возможно только на уровне не ниже клеточного.
2. Клетки всех живых существ имеют единый план строения. Он включает в себя цитоплазму с различными органеллами и мембрану. Функциональную основу любой клетки составляют белки и нуклеиновые кислоты.
3. Клетка происходит только от клетки (Р. Вирхов, 1858) в результате деления.
4. Клетки многоклеточных организмов отличаются деталями строения, что вызвано выполнением ими различных функций. Клетки, имеющие общее происхождение, строение и выполняющие одинаковые функции в организме, образуют ткань (нервная, мышечная, покровная). Ткани образуют различные органы.

1.2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ

1.2.1. ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ СОСТАВ КЛЕТКИ

В состав любой клетки входят более 60 элементов периодической таблицы Менделеева. По частоте встречаемости элементы можно поделить на три группы:

1. Основные элементы . Это углерод ( С ), водород ( Н ), азот ( N ), кислород ( О ). Их содержание в клетке превышает 97%. Они входят в состав всех органических веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) и составляют их основу.
2. Макроэлементы . К ним относятся железо ( Fe ), сера ( S ), кальций ( Ca ), калий ( K ), натрий ( Na ), фосфор ( P ), хлор ( Cl ). На долю макроэлементов приходится около 2%. Они входят в состав многих органических и неорганических веществ.
3. Микроэлементы . Имеют самое большое разнообразие (их более 50-ти), но в клетке даже взятые все вместе они не превышают 1%. Микроэлементы в чрезвычайно малых количествах входят в состав многих ферментов, гормонов или специфичных тканей, но определяют

их свойства. Так, фтор ( F ), входит в состав зубной эмали, укрепляя ее.

5

1. Вода является средой клетки, в ней протекают все биохимические реакции.
2. Вода осуществляет транспортную функцию.
3. Вода является растворителем неорганических и некоторых органических веществ.
4. Вода сама участвует в некоторых реакциях (например, фотолиз воды).

6

Соли находятся в клетке, как правило, в растворенном виде, то есть в виде анионов (отрицательно заряженных ионов) и катионов (положительно заряженных ионов). Важнейшими анионами клетки являются гидроскид ( OH ^- ), карбонат ( CO ₃ ^2- ), гидрокарбонат ( CO ₃ ^- ), фосфат ( PO ₄ ^3- ), гидрофосфат ( HPO ₄ ^2- ), дигидрофосфат ( H ₂ PO ₄ ^- ). Роль анионов огромна. Фосфат обеспечивает образование макроэргических связей (химических связей с большой энергией). Карбонаты обеспечивают буферные свойства цитоплазмы. Буферность - это способность поддерживать постоянной кислотность раствора.

К важнейшим катионам относятся протон ( H ⁺ ), калий ( K ⁺ ), натрий ( Na ⁺ ). Протон участвует во многих биохимических реакциях, а так же своей концентрацией определяет такую важную характеристику цитоплазмы как ее кислотность. Ионы калия и натрия обеспечивают такой важное свойство клеточной мембраны как проводимость электрического импульса.

1.2.3. УГЛЕВОДЫ

Органические вещества клетки представлены различными биохимическими полимерами , то есть такими молекулами, которые состоят из многочисленных повторений более простых, сходных по структуре участков ( мономеров ). Органическими составляющими клетки являются углеводы, жиры и жироподобные вещества, белки и аминокислоты, нуклеиновые кислоты и нуклеиновые основания.

К углеводам относятся органические вещества, имеющие общую химическую формулу C _n (H ₂ O) _n . По строению углеводы делят на моносахара, олигосахара и полисахара. Моносахара представляют собой молекулы в виде одного кольца, включающего, как правило, пять или шесть атомов углерода. Пятиуглеродные сахара – рибоза, дезоксирибоза. Шестиуглеродные сахара – глюкоза, фруктоза, галактоза. Олигосахара – это результат объединения небольшого числа моносахаров (дисахара, трисахара и т.п.) наиболее распространенными являются, например, тростниковый (свекловичный) сахар - сахароза, состоящая из двух молекул глюкозы и

7

фруктозы; солодовый сахар – мальтоза, образованная двумя молекулами глюкозы; молочный сахар – лактоза, образован молекулой галактозы и молекулой глюкозы.

Полисахара – крахмал, гликоген, целлюлоза, состоят из огромного количества моносахаров, связанных между собой в более или менее разветвленные цепи.

Роль углеводов в клетке.

1. Энергетическая. Моно - и олигосахара являются важным источником энергии для любой клетки. Расщепляясь, они выделяют энергию, которая запасается в виде молекул АТФ, которые используется во многих процессах жизнедеятельности клетки и всего организма. Конечными продуктами расщепления всех углеводов являются углекислый газ и вода.
2. Запасательная. Моно- и олигосахара благодаря своей растворимости быстро усваиваются клеткой, легко мигрируют по организму, поэтому непригодны для длительного хранения. Роль запаса энергии играют огромные нерастворимые в воде молекулы полисахаров. У растений, например, это - крахмал, а у животных и грибов – гликоген. Для использования этих запасов организм должен сначала превратить полисахара в моносахара.
3. Строительная. Подавляющее большинство растительных клеток имеют плотные стенки из целлюлозы, обеспечивающей растениям прочность, упругость и защиту от большой потери влаги.
4. Структурная. Моносахара могут соединяться с жирами, белками и другими веществами. Например, рибоза входит в состав всех молекул РНК, а дезоксирибоза – в ДНК.

Жиры, как и сахара также состоят из атомов углерода, кислорода и водорода, но относительное содержание в них кислорода меньше. Молекула жира образуется четырьмя компонентами: глицерином и связанными с ним тремя жирными кислотами. Жирные кислоты представляют длинные полимерные цепи из атомов углерода. Каждая такая цепь заканчивается карбоксильной группой. От строения жирных кислот зависят свойства жира. Если жирные

8

кислоты, входящие в состав жира имеют ненасыщенные (двойные) связи, то такой жир при комнатной температуре жидкий, например подсолнечное, оливковое, льняное и другие растительные масла. Если же жирные кислоты имеют только насыщенные связи, то они при тех же условиях – твердые вещества: говяжье, баранье, свиное сало, сливочное масло и другие животные жиры.

Важнейшим свойством всех жиров является гидрофобность, то есть способность отталкивать воду.

К жироподобным веществам относится разнообразная группа органических веществ: фосфолипиды, каротиноиды, стероиды, которые, несмотря на существенные различия в строении имеют также хорошо выраженные гидрофобные свойства.

1. Строительная. Мембрана клетки и все мембранные органеллы клетки содержат два слоя фосфолипидов.
2. Энергетическая. При расщеплении жира выделяется в два раза больше энергии, чем при расщеплении одинакового количества углеводов, поэтому жиры являются более экономичной формой хранения химической энергии. Конечными продуктами расщепления всех жиров являются углекислый газ и вода.
3. Теплоизоляционная. Жир плохо проводит тепло, поэтому подкожные запасы жира предохраняют животных, обитающих в высоких широтах (киты, моржи, тюлени) от потери тепла.
4. Витаминная. Ряд витаминов представляют собой жироподобные вещества. К ним относятся витамин Е , бетта-каротин (провитамин А), витамин А , витамин D .
5. Гормональная. Мужские и женские половые гормоны позвоночных животных являются стероидами.

1.2.5. БЕЛКИ

Белки это биологические полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Одна молекула белка может содержать тысячи молекул аминокислот. В природе встречается 20 различных аминокислот (глицин, лейцин, аланин, фенилаланин, серин и

9

др.) Каждая аминокислота имеет аминогруппу ( -NH ₂ ), карбоксильную группу ( -COOH ) и так называемый радикал. Аминокислоты отличаются друг от друга строением радикалов, количеством амино- и карбоксильных групп. В молекуле белка аминокислоты расположены линейно, связываясь между собой так, что аминогруппа одной аминокислоты ковалентно соединяется с карбоксильной группой соседней аминокислоты. Такая связь между двумя различными аминокислотами называется пептидной . При ее образовании выделяется одна молекула воды.

Белки имеют несколько уровней организации: первичный, вторичный, третичный и четвертичный. Первичная структура белка – это цепь связанных пептидными связями молекул аминокислот. Вторичная структура – это результат спирального скручивания первичной структуры, она образованна и поддерживается благодаря водородным связям между различными витками цепи. Третичная структура белка – это результат сложной укладки вторично скрученной белковой молекулы в структуру различной конфигурации (например, в виде петли, клубка, кольца и пр.). Третичная структура поддерживается благодаря ковалентным связям между атомами серы, принадлежащим разным аминокислотам. Белки проявляют свои биологические свойства именно на третичной структуре. Некоторые белки имеют и четвертичную организацию, которая является результатом объединение нескольких третичных структур. Как правило, в создании четвертичной структуры принимает участие атом металла. Например, белок крови гемоглобин состоит из четырех молекул миоглобина, связанных атомом железа. Разрушение третичной и вторичной структур белка называется денатурацией. Она наблюдается при нагреве белка или изменении кислотности раствора, в котором белок находится. Денатурация – процесс обратимый: при восстановлении прежних условий белок восстанавливает свою структуру. Разрушение первичной структуры (пептидных связей) называется расщеплением белка. Этот процесс необратим.

10

Функции белков в клетке следующие.

1. Ферментативная. Важнейшая функция белка. Фермент - это катализатор биохимической реакции. Он ускоряет протекание реакции в клетке в сотни и тысячи раз, сам при этом не участвует в реакции. Важно запомнить две особенности всех биохимических реакций, протекающих в клетке: 1. все эти реакции протекают только в присутствии ферментов; 2. все ферменты клетки – это белки.

Ферменты обладают следующими свойствами: а) каждый фермент может ускорять только один тип биохимической реакции, б) каждый фермент работает в строго определенных температурных и кислотных условиях.

2. Строительная. Все мембранные структуры клетки содержат в своем составе белки. Нередко трудно разграничить строительную и ферментативную функции белка, так как, многие белки мембран являются ферментами.
3. Транспортная. Некоторые белки способны осуществлять перенос различных молекул или элементарных частиц. Например, белки-цитохромы отвечают за перенос электронов; гемоглобин – за перенос кислорода и углекислого газа.
4. Защитная. В крови животных находятся специальные белки, способные нейтрализовать возбудителей болезней, склеиваться с чужеродными и вредными веществами. Такие белки называются антителами .
5. Гормональная. Некоторые белки играют роль гормонов. Например, гормон поджелудочной железы инсулин, регулирующий содержание сахара в крови.
6. Энергетическая. Все белки в клетке рано или поздно расщепляются до конечных продуктов распада: углекислого газа, воды, аммиака, сероводорода и солей. В результате такого расщепления выделяется энергия, часть которой запасается в виде молекул АТФ.

11

1.2.6. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Нуклеиновые кислоты это биологические полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Молекулы нуклеиновых кислот, как правило, больше молекул белков. В клетке встречаются две разновидности нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота ( ДНК ) и рибонуклеиновая кислота ( РНК ). Каждая из них образована многократным повторением нуклеотидов четырех типов.

Каждый нуклеотид состоит из трех частей:

1. Азотистое основание;
2. Пятиуглеродный сахар;
3. Фосфат.

В нуклеотидах ДНК встречаются четыре типа азотистых основания, по названию которых даются названия нуклеотидам: адениновое основание – встречается в аденине ( А ), тиминовое основание – в тимине ( т ), цитозиновое – в цитозине ( Ц ), гуаниновое – в гуанине ( Г ). Эти азотистые основания обладают уникальным свойством: они способны образовывать комплиментарные связи , то есть связи строго соответствия одного основания другому. Так, например, адениновое основание может связаться только с тиминовым, а цитозиновое – с гуаниновым. Химически комплиментарные связи являются водородными.

В молекулах РНК также встречаются четыре типа азотистых оснований, но тимин заменен урацилом.

В нуклеотидах бывают две разновидности пятиуглеродного сахара: в ДНК – дезоксирибоза, в РНК – рибоза. Эти сахара совместно с фосфатами обеспечивают ковалентные связи нуклеотидов в цепочке нуклеиновой кислоты.

Таким образом, ДНК отличается от РНК по составу. В ДНК встречается дезоксирибоза и есть тимин. В РНК тимин заменен урацилом, а вместо дезоксирибозы встречается рибоза. Отличия между нуклеиновыми кислотами заключаются также и в структуре молекул. Так если РНК представляют собой одинарную цепочку нуклеотидов, то ДНК образована двойной цепочкой из двух поли-

12

мерных нитей спирально скрученных друг относительно друга направо. Обе нити являются комплиментарными друг другу: то есть напротив тимина одной нити находится аденин другой нити, а напротив гуанина одной нити лежит цитозин другой. Водородные связи между комплиментарными нуклеотидами довольно слабы, но повторенные многократно по всей длине молекулы ДНК они обеспечивают достаточно прочную связь между обеими нитями (Рис. 1).

А-А-Т-Г-Г-А-А-Г-Т-Г

.. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

Т-Т-А-Ц-Ц-Т-Т-Ц-А-Ц

Рисунок 1 . Строение участка молекулы ДНК. Точками обозначены водородные связи комплиментарных нуклеотидов, расположенных в разных цепях, а черточками – ковалентные связи между соседними нуклеотидами одной цепи.

Молекулы ДНК в клетках находятся в постоянной связи со специальными белками, защищающими ДНК от мутаций, а также обеспечивающими ее удвоение и другие реакции. ДНК может существовать в одном из двух состояний:

Превращение хроматина в хромосомы происходит только в период деления клетки. В это время хорошо заметно, что хромосомы отличаются друг от друга деталями строения: длиной, размерами теломер. Эти различающиеся внешним строением хромосо-

13

мы, отличаются и более существенными свойствами: они несут в себе совершенно различные гены. Такие хромосомы, не имеющие общих генов, называются хромосомами разного сорта или негомологичными хромосомами .

центромера

теломеры

Рисунок 2 . Строение хромосомы.

Все виды живых организмов имеют строго определенное число негомологичных хромосом. Например, любая клетка человека имеет 23 негомологичных хромосомы, клетки голубя – 40, клетки березы – 42, а клетки лука – 8. Однако в клетках всех организмов хромосом в два раза больше, чем число негомологичных хромосом, так как каждый сорт хромосом представлен двумя штуками. Хромосомы одного сорта называются гомологичными. Гомологичные хромосомы имеют одинаковое внешнее строение и сходный состав генов. Удвоенный набор хромосом принято называть диплоидным . Полный, диплоидный, набор клетки человека 46 хромосомами, у голубя –80, у березы 84, у лука 16.

Функции и места локализации нуклеиновых кислот в клетке различны. ДНК находится в ядре клетки и выполняет функции хранения наследственной информации и передачи ее дочерним клеткам при делении материнской. РНК в клетке представлена тремя разновидностями: информационной (и-РНК), транспортной (т-РНК) и рибосомной (р-РНК). Все они синтезируются в ядре на особых участках ДНК, а затем поступают в цитоплазму, где вы-

14

полняют различные функции. Информационная РНК является копией гена и играет роль матрицы при синтезе белка. Транспортная РНК отвечает за доставку аминокислот к месту синтеза белка. Рибосомная РНК способствует образованию последовательности из аминокислот в цепочке синтезируемого белка.

1.2.7. АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ

Все нуклеиновые основания могут участвовать не только в строительстве нуклеиновых кислот, но и соединяться с одним, двумя или тремя фосфатами ( Р ₃ О ₄ ^3- ), образуя очень важные для клетки молекулы, например аденозинтрифосфат ( АТФ ). Эта молекула является универсальным носителем энергии в виде химической связи фосфатов. АТФ обеспечивает протекание многих реакций синтеза органических соединений, отдавая часть своей энергии с одним фосфатом. При этом сама молекула АТФ превращается в молекулу АДФ (аденозиндифосфат). В свою очередь АДФ может отдать еще один фосфат (а, следовательно, и энергию) для другой реакции, превратившись теперь в молекулу АМФ (аденозинмонофосфат). В химической связи двух фосфатов с аденозином заключается большая энергия, поэтому такие связи принято называть макроэргическими . Уникальность молекул носителей энергии заключается не только в их способности отдавать энергию, но и запасать энергию выделяющуюся в самых разнообразных реакциях. Не трудно понять, что процесс накопления энергии идет в направлении постепенного присоединения фосфатов к аденозину: АМФ + фосфат ® АДФ, АДФ + фосфат ® АТФ. Эти реакции присоединения фосфатов называются реакциями фосфорилирования . В зависимости от источника энергии для этих реакций фосфорилирование бывает следующих типов:

1. Циклическое фосфорилирование : запасается энергия электрона, возбужденного светом (при фотосинтезе).
2. Гликолитическое фосфорилирование : запасается энергия бескислородного расщепления молекулы глюкозы (при гликолизе).
3. Окислительное фосфорилирование: запасается энергия окис-

15

ления кислородом молекул молочной кислоты (при дыхании).

1.3. ГЕН, ПРИНЦИП ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДИРОВАНИЯ

Все признаки организма, его свойства прямо или косвенно связаны с белками, входящими в состав его органов, тканей, каждой клетки. Как мы уже знаем, организмы состоят не только из белков, а из множества других веществ, например жиров, жироподобных веществ, углеводов, нуклеиновых кислот и других органических и неорганических веществ. Однако все органические, а также некоторые неорганические вещества образуются в клетке только благодаря ферментативной роли белков. Иными словами, наличие или отсутствие в организме какого-либо вещества зависит от того, есть ли в этом организме определенный фермент (или несколько ферментов) который обеспечивает синтез такого вещества. Следовательно, можно сказать, что все индивидуальные свойства организма связаны со строго индивидуальным набором определенных белков. В организме человека, например, синтезируется до 100 000 различных белков. Каким же образом все живые существа на земле передают своему потомству признаки строения, особенности развития, дыхания, питания, размножения... Очевидно, что для достижения такой цели достаточно уметь передавать другим поколениям информацию о строении своих белков. Природа около двух с половиной миллиардов лет назад научилась это делать. Структура любого белка зашифрована в молекуле ДНК (или РНК у некоторых вирусов). Участок ДНК, в котором закодировано строение одного белка называется геном . В молекуле ДНК множество генов, следовательно, столько же и белков закодировано. Не трудно догадаться, что в ядре клетки человека содержатся около 100 000 генов. Каков же –принцип генетического кодирования строения белка?

Мы знаем, что белки образованы длинными цепочками из аминокислот, а гены – цепочками из нуклеотидов. Если допустить, что один нуклеотид кодирует одну аминокислоту, то мы можем ожидать белки, состоящие всего из четырех различных аминокис-

16

лот, поскольку в ДНК встречаются четыре разновидности нуклеотидов ( А, Т, Ц, Г ). Но в состав белков входят 20 различных аминокислот, следовательно, в природе должно существовать не менее 20 различных единиц кода (кодонов). Предположим, что единицей кода (кодоном) является не один нуклеотид, а определенное сочетание из двух нуклеотидов. Например, сочетание АА кодирует одну аминокислоту, сочетание АТ – другую, сочетание ТА – третью и так далее. В этом случае подсчет возможных сочетаний таких дуплетов (пар) нуклеотидов показывает, что общее их число будет 16, что так же недостаточно для кодирования двадцати аминокислот.

Для обеспечения всего многообразия белков, в состав которых входят до 20 различных аминокислот, природа выработала триплетный принцип кодирования наследственной информации. Он встречается у всех живых форм населяющих нашу планету! Триплетный принцип кодирования заключается в том, что единицей кода является сочетание из трех нуклеотидов. Такой триплетный кодон кодирует одну аминокислоту. Однако четыре нуклеотида дают нам 64 сочетания по три, то есть единиц кода больше, чем необходимо почти в три раза. Следовательно, для кодирования одной аминокислоты можно использовать три и даже более кодонов. Так и происходит в природе (см. таблицу 1). Однако не может быть обратного, то есть, какой либо триплет не может кодировать более одной аминокислоты, так как в этом случае смысл кодирования был бы полностью нарушен, допускалась бы замена аминокислот при синтезе одного белка, а, следовательно, и свойства белка в разное время синтеза менялись. В этих условиях была бы невозможной передача наследственной информации новым клеткам и организмам. Так мы определили два важнейшие свойства генетического кода:

1. Вырожденность кода – кодирование какой-либо аминокислоты, несколькими различными триплетами,
2. Специфичность кода – кодирование каким-либо триплетом строго определенной аминокислоты.

17

Таблица 1 . Примеры некоторых аминокислот и кодонов, их кодирующих. (Кодоны, как и принято, будем записывать начальными буквами нуклеотидов информационной РНК, а не ДНК).

Воспользовавшись таблицей 1 проиллюстрируем принцип триплетного генетического кодирования на рисунке 4.

Участок и-РНК: ГУУГЦУГУЦГГАЦГАЦГАЦАЦГГЦ

Участок: белка Вал – Ала – Вал – Гли – Арг – Арг – Гис – Гли

Рисунок 4 . Принцип генетического кодирования на примере участка информационной РНК, кодирующей белок.

Клетки всех живых существ на земле можно поделить на два принципиально разных типа: ядерные (эукариотические) и безъядерные (прокариотические). Прокариотические клетки – самые древние на нашей планете, это клетки бактерий и синезеленых водорослей. Для них характерны следующие черты:

1. Отсутствие ядра.
2. Наличие ДНК кольцевого вида.
3. Многократное повторение одинаковых генов в ДНК.

18

4. Отсутствие самоделящихся органелл клетки: центриолей, митохондрий, пластид.
5. Деление клетки путем амитоза (прямого деления).

Из эукариотических клеток образованы организмы растений, грибов и животных. Они появились позднее прокариот. Для них характерны такие признаки как:

1. Наличие ядра, где всегда находятся молекулы ДНК. Некоторые клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и тромбоциты).
2. ДНК всегда в виде одной или нескольких нитей, незамкнутых на концах.
3. Гены в каждой молекуле ДНК, как правило, не повторяются.
4. В клетках всегда имеются самоделящиеся органеллы, обладающие собственными молекулами ДНК(!): центриоли, митохондрии, пластиды. Последние встречаются только в растительных клетках.
5. Деление клетки путем митоза (непрямого деления), в результате которого все гены равномерно распределяются между новыми клетками.
6. Эукариотические клетки в десятки и сотни раз крупнее прокариотических.

Рассмотрим более подробно строение эукариотической клетки.

МЕМБРАНА – органелла клетки, имеющая четырехслойное строение. Наружный и внутренний слои белковые. Между ними лежат два слоя из жироподобных веществ – липоидов. Один из концов молекулы липоида имеет хорошо выраженные гидрофобные свойства. В мембране все липоиды расположены так, что своими гидрофобными концами каждый слой сориентирован в противоположную сторону от другого. В разных местах клеточной мембраны встроены особые крупные молекулы белков, которые занимают всю ее толщину. Мембраны многих клеток снаружи покрываются дополнительными защитными оболочками, состоящи-

19

ми либо из углеводов (например, из целлюлозы в растительных клетках), либо из сложных веществ – глюкопротеидов (пелликула инфузорий и жгутиконосцев). Здоровье клетки, длительность ее жизни во многом зависят от состояния мембраны.

Свойства мембран.

1. Полная проницаемость для воды. Мембрана всегда пропускает воду внутрь клетки или наружу, в зависимости от того, где концентрация воды больше. Такое движение вещества из области высокой его концентрации в область более низкой называется диффузией . Диффузия вещества не требует затрат энергии.
2. Избирательная проводимость растворенных веществ:

1. Отрицательно заряженные частицы быстрее и легче проникают через мембрану.
2. Вещества растворимые в жирах легче проникают через мембрану, чем вещества растворимые в воде.
3. Мелкие молекулы легче проникают через мембрану, чем крупные.

3. Активный транспорт веществ. Некоторые вещества способны проникать через мембрану в направлении обратном их диффузии, то есть из места низкой в место с более высокой концентрацией. Путем активного транспорта из клетки постоянно выводится избыток ионов натрия, водорода и хлора. А фосфаты, глюкоза, аминокислоты, наоборот активно проникают в цитоплазму. Активный транспорт всегда сопряжен с затратой энергии.
4. Мембрана в процессе жизнедеятельности клетки может частично утрачиваться, в результате образования пищеварительных вакуолей (пузырьков).
5. Мембрана регулярно восстанавливается в результате работы специальных органелл, синтезирующих мембранные вакуоли. Эти вакуоли УвлипаютФ в любом месте клеточной мембраны, восстанавливая ее прежние размеры и свойства.
6. Многие мембраны, не покрытые плотными оболочками, способны образовывать временные выросты, называемые ложноножками (псевдоподиями).

20

Функции мембран:

1. Фагоцитоз – захват ложноножками твердых частичек пищи. В результате образуется пищеварительная вакуоль, плавающая в цитоплазме.
2. Пиноцитоз – поглощение растворенных веществ.
3. Защитная. Мембрана защищает клетку от проникновения в нее чужеродных, опасных веществ.
4. Дыхательная. Через мембрану в клетку поступает кислород, а выделяется углекислый газ.
5. Гомеостатическая. Гомеостаз – это способность поддерживать относительно постоянным свой состав. Благодаря своим свойствам (избирательному поглощению веществ и активному транспорту) мембрана обеспечивает клетке постоянство своего состава.
6. Интегративная. Клетки контактируют между собой при помощи мембран. Через мембрану одна клетка может передавать различную информацию другой клетке. Эта информация может передаваться как при помощи электрических импульсов, так и при помощи химических веществ (гормонов, медиаторов).

ЦИТОПЛАЗМА – клеточный сок, клеточная жидкость. Содержит воду, растворенные в ней неорганические и органические вещества, а также различные обособленные структуры, называемые органеллами:

1. Рибосомы – органеллы клетки, состоящие из двух частиц крупной и мелкой. Каждая частица образована белками и рибосомальной РНК. Рибосомы осуществляют синтез белка. Синтезируются в ядре.
2. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – мембранная органелла клетки, представляющая многочисленные каналы и полости из мембран, по структуре сходной с мембраной клетки. По строению и функциям делится на два типа: шероховатая ЭПС - содержит на поверхности рибосомы и является местом синтеза белков; гладкая ЭПС – не содержит рибосом, является местом синтеза углеводов, липоидов и жиров. Снаружи ЭПС контактирует с мембраной клетки, внутри – с мембраной ядра.

21

3. Аппарат Гольджи – по расположению является участком эндоплазматической сети. Имеет мембранную структуру. Выглядит как скопление многочисленных мешочков, полостей, вакуолей. Выполняет множество функций:

1. Доводит белки до окончательной рабочей формы, например УсшиваетФ некоторые белки в крупные белковые комплексы, присоединяет к некоторым белкам необходимые ионы металлов.
2. Образует мембранные пузырьки, которые, покидая комплекс Гольджи либо УреставрируютФ клеточную мембрану, либо превращаются в лизосомы.

4. Лизосомы – мембранные органеллы клетки, представляющие микроскопические пузырьки, наполненные пищеварительными ферментами. Выполняют пищеварительную и защитную функции. Могут слипаться с пищеварительной вакуолью, изливая в нее пищеварительные ферменты. При контакте клетки с чужеродным веществом или с чужой клеткой лизосомы слипаются с клеточной мембраной, выделяя свои ферменты во вне клетки. Ферменты лизосом могут также принимать участие в Узапрограммированной смертиФ собственной клетки.
5. Митохондрии – мембранные самоделящиеся органеллы. Образованы двумя слоями мембран: наружной гладкой и внутренней, имеющей многочисленные выросты внутрь митохондрии. Такие выросты внутренней мембраны называются кристами . В них протекает процесс окисления молочной кислоты, в результате которого выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ (окислительное фосфорилирование). Следовательно, важнейшая функция митохондрий – энергетическая. Митохондрии имеют собственные молекулы ДНК, которые по строению не отличаются от ДНК бактерий. Размножаются митохондрии, как и бактерии, прямым делением.
6. Пластиды - мембранные самоделящиеся органеллы клеток. В отличие от всех органелл, рассмотренных выше, пластиды встречаются только в растительных клетках. По строению напоминают

22

митохондрии: образованы двумя мембранами наружной гладкой и внутренней, образующей многочисленные плоские выросты - тилакоиды . Все тилакоиды расположены стопками наподобие стопок монет. Каждая стопка называется граной . Между гранами находится внутренняя жидкость пластида называемая стромой . В ней находится собственная ДНК, строением напоминающая бактериальную. Размножаются пластиды подобно бактериям прямым делением. По особенностям строения выделяют три типа пластид:

1. Хлоропласты – зеленые пластиды. В мембранах тилакоидов содержится зеленый пигмент хлорофилл, обеспечивающий процесс фотосинтеза. Встречаются хлоропласты во всех зеленых частях растений (листьях, побегах, незрелых плодах).
2. Хромопласты – пластиды, содержащие жироподобные пигменты, окрашивающие клетку в желтый, оранжевый, красный цвета. Встречаются в созревших плодах растений, придавая им соответствующую окраску, а также осенью в листьях листопадных деревьев.
3. Лейкопласты - бесцветные пластиды. На внутренней мембране они не содержат никаких пигментов. В клетке отвечают за синтез и накопление полисахаров (крахмала). В большом количестве встречаются в клетках подземных побегов (клубнях картофеля, топинамбура), а также в плодах и семенах.

Превращения пластид. Хлоропласты легко могут перерождаться в другие типы пластид. Мы наблюдаем это при пожелтении и покраснении созревающих плодов или листьев осенью. В темноте хлоропласты способны обесцвечиваться, превращаясь в лейкопласты. Однако эти процессы необратимы: лейкопласты и хромопласты никогда не превращаются обратно в хлоропласты.

1. Центриоли - самоделящиеся органеллы клеток животных и некоторых низших растений. Каждая центриоль состоит из короткого полого цилиндра, стенки которого образованы микротрубочками, расположенными вдоль оси цилиндра. Центриоли содержат белки и небольшое количество РНК. В клетке имеется две пары центриолей. В каждой паре центриоли расположены перпендику-

23

лярно друг другу.

Центриоли принимают участие в делении клеток: они образуют длинные белковые нити, так называемое веретено деления .

1.5. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Жизнь клетки с момента ее появления в результате деления до начала следующего деления или смерти называется клеточным циклом . У разных клеток продолжительность клеточного цикла различна. Так, клетки эпителия кишечника млекопитающих живут 10-30 часов, эритроциты – 3 месяца, нервные клетки имеют клеточный цикл продолжительностью жизни организма. Клеточный цикл состоит из четырех, следующих друг за другом периодов: периода роста ( G ₁ ), синтетического периода ( S ), периода подготовки к делению ( G ₂ ) и митоз ( M ).

В период роста происходит увеличение размеров клетки после ее появления в результате деления материнской клетки. В этот период в клетке образуются молекулы и-РНК, а затем - белки и другие органические вещества, необходимые для жизни клетки и всего организма.

В синтетический период происходит удвоение (редупликация) ДНК. Одновременно заканчивается синтез и-РНК.

В период подготовки к делению в клетке начинается синтез специальных белков, а так же молекул РНК, необходимых предстоящего деления. В частности в этот период происходит образование веретена деления.

После периода подготовки деления наступает само деление, например, митоз . После митоза каждая новая клетка вступает в свой период роста, таким образом, начинается жизнь новых клеток, то есть начинаются новые клеточные циклы.

В клеточном цикле любой клетки переход из одного периода в другой представляет собой процесс, регулируемый специальными белками. Если клетка повреждается на одном из этапов развития, то она не переходит на другой этап. В такой клетке начинают происходить восстановительные процессы (репарация) Уиспор-

24

ченныхФ структур (например, молекул ДНК). Если восстановление не происходит, то клетка вступает на путь Узапрограммированной смертиФ, которая осуществляется при помощи собственных ферментов. Рассмотрим две разновидности клеточного деления митоз и мейоз.

1.5.1. МИТОЗ

Митоз - это непрямое деление клетки, в результате которого исходная клетка дает начало двум новым, имеющим совершенно одинаковый набор генов.

Митоз длится 1-2 часа и протекает в четыре фазы, из которых самыми продолжительными являются первая и последняя.

Фазы митоза.

Профаза. Наблюдается конденсация хроматиновых нитей, то есть их упаковка. Образуются хорошо заметные в световой микроскоп (при специальном подкрашивании) утолщенные хромосомы. Синтез РНК и белков заканчивается. Разрушается оболочка ядра. Образуется веретено деления.

Метафаза. Все хромосомы перемещаются в центр клетки, располагаясь по ее экватору. Каждая хромосома состоит из двух хорошо различимых дочерних хроматид , образованных дочерними ДНК, появившихся в результате редупликации материнской. Любая пара дочерних хроматид связывается между собой тонким перехватом, называемым центромерой. Это участок материнской ДНК, в котором редупликация еще не прошла. К каждой центромере присоединена своя нить веретена деления.

Анафаза. Дочерние хроматиды отделяются друг от друга в результате редупликации центромер и быстро расходятся к противоположным полюсам клетки. Теперь на каждом полюсе находится свой набор хроматид. Оба этих набора содержат одинаковые гены, так как все дочерние хроматиды, образованные в ходе редупликации материнской ДНК являются копиями друг друга.

Телофаза. На полюсах клетки хроматиды раскручиваются в хроматиновые нити. Возобновляется синтез РНК и белков. Вокруг

25

каждого набора из дочерних хроматид формируются свои ядерные оболочки. Клетка перешнуровывается по экватору. Образуются две новые клетки.

Биологическое значение митоза.

В результате митотического деления появляются две клетки генетически абсолютно одинаковые. Это возможно только благодаря двум процессам:

1. редупликации ДНК, в основе которой лежит принцип комплиментарности.
2. расхождении каждой пары дочерних хроматид в новые клетки.

1. при бесполом размножении растений грибов и животных,
2. при эмбриональном и постэмбриональном развитии всех многоклеточных организмов из оплодотворенной яйцеклетки,
3. при заживлении ран, образовании клеток крови, нарастании клеток кожного и кишечного эпителия и др. процессах.

Мейоз - это деление созревания половых клеток, в результате которого из диплоидной клетки образуются гаплоидные. Состоит из двух, следующих друг за другом делений, каждое из которых включает четыре фазы. Клетка, вступившая в мейоз, имеет удвоенный, диплоидный, набор хромосом. Каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид, образованных в результате предшествующей мейозу редупликации ДНК.

Первое деление мейоза.

Профаза-1 . Самая уникальная фаза мейоза. Она включает в себя события как сходные с событиями митотического деления, так и специфические для мейоза. В этой фазе разрушается ядерная оболочка. Хроматиды конденсируются, образуя хромосомы. Начинает формироваться веретено деления. Вместе с тем в профазе 1 происходят следующие процессы:

1. Конъюгация гомологичных хромосом – это тесное сближение каждой пары гомологичных хромосом по всей их длине. Поскольку каждая хромосома состоит из двух дочерних хрома-

26

тид, то в результате конъюгации образуется так называемая тетрада хроматид (от греческого слова Уа Ф - четверка).

2. Кроссинговер (перекрест) – обмен участками гомологичных хроматид в тетрадах. Этот процесс протекает в любом месте любой тетрады с одинаковой вероятностью. Причем в период профазы –1 возможно протекание кроссинговера на одном и том же участке два и более раз. Очевидно, что при повторении кроссинговера четного числа раз на одном участке тетрады никаких изменений в генетическом наборе гомологичных хромосом не произойдет, так как участки гомологичных хроматид вновь вернутся на прежние места. В противном же случае, гомологичные хроматиды обменяются генами, изменится сочетание генов в хроматидах, то есть произойдет рекомбинация генов .

Метафаза 1. По экватору клетки выстраиваются тетрады хроматид (конъюгированные пары гомологичных хромосом). Нити веретена деления связываются с центромерами тетрад.

Анафаза 1. Расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки. Однако кроссинговер изменил некоторые из хроматид: теперь хроматиды материнских хромосом могут иметь участки отцовских (гомологичных) хроматид, а некоторые хроматиды отцовских – соответствующие участки материнских.

Телофаза 1 . На полюсах клетки, вокруг хромосом образуются новые ядерные оболочки. Клетка перешнуровывается надвое. Образуются две клетки, имеющие только по одному набору гомологичных хромосом (галоидный набор), но каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид, которые уже не вполне идентичны друг другу из-за прошедшего кроссинговера.

Второе деление мейоза.

Второе деление протекает одновременно в обеих клетках, появившихся в результате первого деления.

Профаза 2. Протекает довольно быстро, так как после первого деления ДНК уже находятся в конденсированном состоянии (в виде хромосом). Ядерные оболочки разрушаются. Образуется веретено деления.

27

Метафаза 2 . Хромосомы движутся к центру клетки, располагаясь по ее экватору.

Анафаза 2. В центромерах хромосом происходит редупликация. Дочерние хроматиды уже не удерживаются друг с другом, и расходятся к полюсам клетки.

Телофаза 2. В каждой из двух делящихся клеток на полюсах около хроматид образуются ядерные оболочки. Клетки перешнуровываются.

Таким образом, в результате мейоза образуются четыре клетки. Характерными особенностями, которых являются:

1. Полная редукция генного набора: каждая клетка имеет только по одной хроматиде одного сорта,
2. Все клетки имеют различный набор генов так как:

1. : кроссинговер профазы - 1 привел к появлению хроматид, несущих участки (с одним или несколькими генами) других, гомологичных хроматид,
2. хромосомы в первом делении мейоза и хроматиды во втором делении расходились случайно, независимо, друг от друга.

Итак, мы рассмотрели деление клетки, в результате которого образуются половые клетки, при этом мы не уточняли об образовании каких гамет мужских или женских идет речь. Познакомимся с особенностями созревания гамет разных полов у человека.

1.5.3. СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез – это процесс созревания мужских половых клеток – сперматозоидов. Этот процесс протекает в мужских железах называемых семенники. Семенники состоят из тысяч семенных канальцев, стенки которых выстланы диплоидными неспециализированными клетками сперматогониями , являющимися предшественниками половых клеток. Сперматогонии до рождения ребенка и в детском возрасте, делятся митотически, образуя новые сперматогонии. С наступлением половой зрелости часть сперматогониев вступает в сперматогенез. Он протекает в несколько этапов:

28

1. Рост сперматогония, редупликация ДНК, превращение сперматогония в сперматоцит первого порядка .
2. Вступление сперматоцита первого порядка в первое деление мейоза и образование двух сперматоцитов второго порядка .
3. Вступление сперматоцитов второго порядка во второе деление мейоза и образование четырех одинаковых округлых клеток сперматид . Каждая сперматида имеет гаплоидный набор хромосом.
4. Постепенное превращение сперматиды в зрелую мужскую гамету - сперматозоид . Каждый сперматозоид состоит из трех хорошо различимых частей.

1. Головка – образована главным образом ядром, на вершине, к которому примыкает акросома – аппарат внедрения в яйцеклетку, состоящий из комплекса Гольджи.
2. Шейка – удлиненная часть сперматозоида, лежащая с противоположной стороны от акросомы. В шейке находятся митохондрии, которые обеспечивают сперматозоид энергией, необходимой для движения и центриоли.
3. Жгутик– органелла движения сперматозоида. Он вырастает из центриоли сперматозоида, лежащей на конце шейки.

Сперматозоид высокоспециализированная половая клетка. Он имеет очень мало цитоплазмы, но способен очень активно двигаться и проникать через мембрану женской гаметы.

1.5.4. ОВОГЕНЕЗ

Овогенезом называется процесс формирования женских гамет - яйцеклеток . Яйцеклетки образуются в женских половых железах, называемых яичниками. Развитие яйцеклеток происходит в несколько стадий.

1. Овогонии - неспециализированные клетки, являющиеся предшественниками женских гамет. Еще на эмбриональной стадии эти клетки делятся митотически.
2. На третьем месяце внутриутробного развития человека овогонии начинают превращаться в овоциты первого порядка .
3. Овоциты первого порядка вступают в первое деление мейоза, но остаются на стадии профазы-1 до наступления половой зрело-

29

сти. Каждый овоцит окружен слоем фолликулярных клеток, образованных из эпителия яичников.

4. При наступлении половой зрелости один из овоцитов первого порядка оканчивает первое деление мейоза. В результате образуются две клетки: одна крупная – овоцит второго порядка , содержащая большое количество цитоплазмы; другая мелкая – полярное тельце , почти лишенная цитоплазмы.
5. Обе клетки вступают во второе деление мейоза. Полярное тельце дает начало двум другим полярным тельцам. Овоцит второго порядка при делении образует одно полярное тельце и крупную клетку овотиду .
6. Овотида растет, образуя женскую гамету - яйцеклетку. Полярные тельца разрушаются. Предшествовавшее неравное деление цитоплазмы обеспечивает зрелую яйцеклетку большим запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша после оплодотворения.

1.5.5. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток. Результатом оплодотворения является зигота – оплодотворенная яйцеклетка. Оплодотворение бывает двух типов.

1. Наружное оплодотворение наблюдается у всех первичноводных животных и растений (морские черви, моллюски, рыбы, водоросли). При наружном оплодотворении сперматозоиды выделяются прямо в водную среду, где плавают, находят яйцеклетки и оплодотворяют их.
2. Внутреннее оплодотворение наблюдается у наземных животных и растений (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, насекомые, высшие споровые и семенные растения). Внутреннее оплодотворение происходит внутри организма, поэтому требует развития специальных органов для переноса сперматозоидов из тела самца в тело самки (у животных).

Цветковые растения имеют уникальное двойное оплодотворение , которое было открыто в 1898 году русским биологом

30

Сергеем Гавриловичем Навашином. Суть двойного оплодотворения заключается в том, что в каждом пыльцевом зерне образуются по два сперматозоида. Попав на рыльце пестика, они оба проникают в зародышевый мешок, где один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а другой - центральную клетку зародышевого мешка. В результате из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш нового растения, а из оплодотворенной центральной клетки – питательная ткань зародыша – эндосперм .

1.6. МЕТАБОЛИЗМ КЛЕТКИ

Жизнь клетки – это непрерывно протекающие различные биохимические реакции. Совокупность всех реакций клетки называется обменом веществ или метаболизмом . Метаболизм включает в себя два взаимосвязанных, противоположных процесса:

1. Анаболизм (или ассимиляция ) – совокупность реакций синтеза сложных молекул из более простых. Все анаболические реакции протекают с затратой энергии. К таким реакциям относятся редупликация ДНК, синтез РНК, белков, углеводов и жиров, а также реакции фосфорилирования (синтез АТФ).
2. Катаболизм (или диссимиляция ) – совокупность реакций расщепления сложных веществ на более простые. Итогом любой такой реакции является выделение энергии. Большая часть энергии катаболических реакций рассеивается в виде тепла. Меньшая часть энергии запасается в макроэргических связях молекул АТФ, АДФ, НАДФž Н. Катаболическими реакциями, например, являются реакции расщепления белков, жиров, углеводов и других веществ. Катаболические реакции протекают в несколько этапов. Конечными продуктами расщепления органических веществ в клетке могут быть вода, углекислый газ, аммиак, соли.

Каждая метаболическая реакция (как анаболическая, так и катаболическая) протекает под контролем строго определенного фермента. Все ферменты являются результатом анаболических реакций, следовательно, катаболизм невозможен без анаболизма. Вместе с тем условием протекания любой реакции анаболизма является использование энергии, выделенной при катаболизме. Пе-

31

ренос этой энергии для реакции синтеза осуществляется молекулами - универсальными носителями энергии АТФ, АДФ, НАДФž Н. Исключением из этого правила является фотосинтез, где в реакции синтеза АТФ и НАДФž Н используется энергия света.

1.6.1. РЕДУПЛИКАЦИЯ ДНК

Важнейшие молекулы клетки, такие как углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты являются полимерами, то есть цепочками, в которых повторяются более простые молекулы – мономеры. Анаболические реакции, в результате которых образуется полимерная молекула, называются реакциями полимеризации . Не все, а лишь некоторые реакции полимеризации являются особым классом биохимических реакций, называемых реакциями матричного синтеза . К ним относят такие реакции, в которых строение вновь синтезируемой полимерной молекулы определяет другая, уже готовая молекула, служащая для синтеза местом сборки или матрицей. Иными словами реакциями матричного синтеза называются такие процессы, в которых одна молекула синтезируется на матрице другой.

Редупликация ДНК – это реакция матричного синтеза, при которой одна нить ДНК собирается на матрице уже готовой нити ДНК. Новая нить синтезируется по принципу комплиментарности. Редупликация протекает в ядре клетки. Она включает несколько стадий:

1. Расплетение участка исходной (материнской) молекулы ДНК.
2. К каждой из освободившихся нитей ДНК подходят свободно плавающие в ядре нуклеотиды и соединяются водородными связями по принципу комплиментарности с нуклеотидами нити ДНК. В результате вдоль каждой материнской нити ДНК выстраивается новая цепочка нуклеотидов, еще не соединенных между собой.
3. Нуклеотиды новой цепочки связываются между собой ковалентными связями под действием фермента ДНК-полимеразы.
4. Образуются две молекулы ДНК, каждая состоит из двух нитей, одна из которых старая, материнская, игравшая роль матрицы, другая – новая собранная по принципу комплиментарности.

32

А-Г-Т-А-А-Г-Т-Т-Т-Ц-

.. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

Т-Ц-А-Т-Т-Ц-А-А-А-Г-

Рисунок 3. Стадия редупликации ДНК. В правой части рисунка изображен расплетенный отрезок ДНК. Между разошедшимися нитями находятся свободные нуклеотиды. Некоторые, из них, найдя свой комплиментарный нуклеотид нити ДНК, связываются с ним водородной связью.

1.6.2. ТРАНСКРИПЦИЯ

Транскрипция – это реакция матричного синтеза, в которой на матрице ДНК синтезируется молекула информационной РНК. Реакция протекает подобно реакции редупликации. Особенностью транскрипции является то, что и-РНК синтезируется на матрице не всей нити ДНК, а лишь на ее участке, который является геном.

1.6.3 БИОСИНТЕЗ БЕЛКА

Биосинтез белка, или трансляция – это реакция матричного синтеза, в которой молекула белка собирается на матрице информационной РНК. Биосинтезу белка предшествует синтез информационной РНК в ядре клетки на матрице участка ДНК (гена). Затем молекула и-РНК покидает ядро и проникает в цитоплазму клетки, где поступает на шероховатую эндоплазматическую сеть (ЭПС). В этот период и-РНК связывается с одной из рибосом, которая надевается на и-РНК. Рибосома способна перемещаться по нити РНК,

33

причем делает при этом скачки длиной в один триплет. Передвигаясь по РНК, рибосома обеспечивает синтез белка.

Огромную роль в синтезе белка играет транспортная РНК (т-РНК). Эта молекула имеет необычную форму, напоминающую очертания тройного листочка клевера. Центральная часть этой молекулы несет триплет, являющийся комплиментарным для одного их триплетов информационной РНК. Такой триплет т-РНК называется антикодоном. К одному из концов молекулы т-РНК может присоединяться определенная аминокислота, соответствующая антикодону. При помощи рибосомы т-РНК связывается антикодоном с комплиментарным ей триплетом информационной РНК. После установления этой связи рибосома делает УшагФ на один триплет дальше по нити и-РНК, где принимает участие в образовании новой связи кодон-антикодон. Так, по мере продвижения рибосомы, вдоль нити информационной РНК выстраивается цепочка транспортных РНК, а также цепочка, принесенных ими аминокислот. Специальный фермент белок-полимераза УсшиваетФ радом стоящие аминокислоты пептидными связями. После образования пептидных связей между соседними аминокислотами, связь каждой из них с транспортной РНК утрачивается. Молекулы т-РНК покидают матрицу и-РНК.

На одной и-РНК могут одновременно находиться несколько рибосом (на разных участках молекулы). Такая структура называется полисома . На полисоме осуществляется одновременно синтез нескольких молекул белков (по количеству рибосом). Очевидно, что все белки, синтезируемые на одной полисоме, имеют абсолютно одинаковую последовательность аминокислот, то есть, являются одинаковыми. Так при помощи т-РНК язык нуклеотидов переводится на язык аминокислот.

1.6.4. РЕАКЦИИ ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ

К реакциям фосфорилирования относят все биохимические реакции, при которых происходит включение в какую-либо молекулу остатка фосфорной кислоты. Все реакции фосфорилирования происходят с затратами энергии. Значение фосфорилирования ог-

34

ромно. Во-первых, многие молекулы могут принимать участие в

реакциях только в фосфорилированной форме. Например, только фосфорилированные нуклеотиды включаются в состав длинных полимерных цепей ДНК и РНК. Во-вторых, в результате фосфорилирования АДФ образуются молекулы – универсальные носители энергии АТФ, способные обеспечивать необходимой энергией многие биохимические реакции клетки. Рассмотрим три типа реакций фосфорилирования АДФ, или, иными словами, три типа реакций синтеза АТФ. Все эти реакции отличаются источником поглощаемой энергии.

1. Гликолитическое фосфорилирование. Образование АТФ из АДФ при использовании энергии выделенной в результате бескислородного расщепления молекулы глюкозы до двух молекул молочной кислоты.

2. Окислительное фосфорилирование. Образование АТФ из АДФ при использовании энергии выделенной в результате окисления кислородом молекулы молочной кислоты до углекислого газа и воды.

3. Фотосинтетическое фосфорилирование. Образование АТФ из АДФ при использовании энергии электрона хлорофилла, возбужденного светом.

1.6.5 ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез – это синтез углеводов в результате использования энергии света.

Общая упрощенная формула фотосинтеза выглядит так:

6СО ₂ +6Н ₂ О+энергия света=С ₆ Н ₁₂ О ₆ +6О ₂ ↑

На самом деле фотосинтез представляет цепь нескольких десятков ферментативных окислительно-восстановительных реакций.

Способностью к фотосинтезу обладают все зеленые клетки растений, а также некоторые бактерии. В растительных клетках фотосинтез протекает только в специальных зеленых органеллах - хлоропластах. Внутренние мембраны этих органелл несут молекулы зеленого пигмента - хлорофилла , который принимает важ-

35

нейшее участие в фотосинтезе.

Химически хлорофилл представляет кольцо из чередующихся атомов углерода и азота, которые связываются как простыми, так и двойными связями. В центре кольца находится атом магния. Такая структура молекулы хлорофилла определяет одно из уникальных ее свойств: обладая в целом высокой стабильностью, она имеет очень подвижный π-электрон (Упи-электронФ), который принадлежит не одному из атомов кольца, а всему кольцу. Этот π-электрон способен эффективно поглощать квант света в красной области спектра. В результате π-электрон возбуждается, переходит на более высокую энергетическую орбиталь и покидает молекулу хлорофилла. Возбужденный светом π-электрон способен отдавать свою энергию для синтеза молекул АТФ или НАДФž Н, тем самым осуществляется превращение энергии солнца в энергию химических соединений.

Все реакции фотосинтеза принято делить на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза фотосинтеза . Протекает только на свету и только в гранах хлоропластов. К реакциям световой фазы относятся следующие.

1. Фотолиз воды . Это ферментативное расщепление воды под действием света. В результате этой реакции образуется молекулы-носители энергии НАДФХН (читается: Унадф ашФ), свободные электроны и побочный продукт кислород. Схема протекания фотолитического расщепления воды выглядит следующим образом.

1. 4Н ₂ О+энергия света=4Н ⁺ +4ОН ^-
2. 4ОН ^- →2Н ₂ О+4ē +О ₂ ↑
3. 4Н ⁺ +4ē+4ĶАДФ ⁺ =4НАДФХН

2. Фотосинтетическое фосфорилирование . Это синтез АТФ из АДФ при использовании энергии электрона хлорофилла, возбужденного светом.

Существует два типа реакций фотосинтетического фосфорилирования: циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. При циклическом фотофосфорилировании возбужденный

36

светом π-электрон покидает молекулу хлорофилла, отдает свою энергию для синтеза АТФ и возвращается обратно на хлорофилл. При нециклическом фотофосфорилировании π-ύлектрон принимает участие в образовании НАДФХН и не возвращается обратно на хлорофилл. Молекула хлорофилла в данном случае получает новый электрон, освобождаемый в ходе фотолитического расщепления молекулы воды. При этом электрон, полученный при фотолизе воды, принимает участие в синтезе очередной молекулы АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза.

Реакции темновой фазы могут протекать без света. Эти реакции протекают не на внутренних мембранах хлоропласта, а в его строме.

Темновые реакции фотосинтеза – это цепь биохимических реакций, в результате которых фиксируется углекислый газ и образуется молекула глюкозы. Иными словами в темновой фазе неорганическое соединение углерода (СО ₂ ) принимает участие в синтезе органического соединения - глюкозы (С ₆ Н ₁₂ О ₆ ). Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают с поглощением большого количества энергии, которая поставляется из реакций световой фазы в виде АТФ и НАДФХН.

Роль фотосинтеза

Значение фотосинтеза огромно. На Земле это единственный процесс, в результате которого энергия Солнца запасается в виде энергии органических соединений. Полученная в результате фотосинтеза глюкоза, используется как универсальный источник энергии и материал для синтеза многочисленных органических соединений: белков, жиров, жирных кислот, всех углеводов, аминокислот, нуклеиновых кислот, нуклеотидов.

Животные, грибы и гетеротрофные бактерии способны использовать энергию только готовых органических соединений. Фотосинтез обеспечивает живые организмы энергией получаемой от света, приходящего на нашу планету извне, от Солнца.

Вместе с тем фотосинтез – это процесс, в ходе которого вы-

37

деляется кислород. До появления на нашей планете первых живых организмов первичная атмосфера Земли не содержала кислорода и была похожа по химическому составу на атмосферу Венеры и Марса. Кислород стал выделяться в атмосферу Земли только с появлением первых фотосинтезирующих организмов. Постепенно в результате накопления кислорода в атмосфере условия существования на нашей планете радикально изменились. Во-первых, кислород позволил выйти на сушу животным и дышать кислородом воздуха. Во-вторых, на высоте около 30-ти километров кислород образовал озоновый экран, эффективно защищающий все живое планеты от губительного жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.

Третье значение фотосинтеза сводится к обеспечению непрерывного баланса между кислородом и углекислым газом. Ежегодно около 200 миллионов тонн кислорода поглощается в результате дыхания организмами, а также сжигается человеком в результате хозяйственной деятельности. Однако газовый состав атмосферы остается относительно постоянным, кислорода в атмосфере около 20%. Сохранение постоянства содержания кислорода в атмосфере возможно только благодаря выделению его в результате фотосинтеза.

Вместе с тем благодаря фотосинтезу значительно сдерживается увеличение концентрации углекислого газа, выделяемого при дыхании и сжигании человеком различных видов топлива. Поглощение углекислого газа не позволяет Земле перегреваться в результате увеличения парникового эффекта.

Эффективность фотосинтеза

Эксперименты ученых показали, что при фотосинтезе лишь 1-2% солнечной энергии света, попадающего на зеленый лист растения, преобразуется в энергию глюкозы.

Повысить эффективность фотосинтеза можно, обеспечив растение достаточным количеством воды (как при помощи полива, так и в результате повышения влажности воздуха) и углекислым газом. Большое значение при повышении эффективности фотосин-

38

теза имеет обеспечение растений нитратами и микроэлементами. Среди микроэлементов наибольшую роль играет магний.

1.6.6. ГЛИКОЛИЗ

Гликолизом называются ферментативные реакции бескислородного расщепления углеводов до молекул молочной кислоты ( С ₃ Н ₆ О ₃ ). Рассмотрим гликолиз на примере расщепления глюкозы. Этот процесс протекает в цитоплазме клетки. Общая формула гликолиза выглядит так:

С ₆ Н ₁₂ О ₆ →2С ₃ Н ₆ О ₃ + энергия

Несмотря на простоту этой формулы, гликолиз глюкозы протекает в десять стадий, каждая из которых катализируется определенным ферментом. Выделяемая в ходе гликолиза энергия запасается в виде четырех молекул АТФ:

4АДФ+4Ф+ энергия=4АТФ

Однако две молекулы АТФ используются в самом процессе гликолиза. Поэтому в итоге гликолиз одной молекулы глюкозы дает клетке две молекулы АТФ.

Значение гликолиза. В результате гликолиза запасается лишь 5% от всей энергии, которая может быть получена при полном расщеплении глюкозы до конечных продуктов СО ₂ и Н ₂ О. Несмотря на это гликолиз играет огромную роль в жизни организмов, как процесс проходящий без кислорода:

1. благодаря гликолизу получают энергию все животные, ведущие анаэробный образ жизни (круглые и плоские черви);
2. для любого организма гликолиз является первой стадией расщепления углеводов;
3. ткани и отдельные клетки организма способны функционировать при нехватке кислорода, благодаря энергии, выделяемой в ходе гликолиза. Например, мышцы человека при очень больших нагрузках получают недостаточно кислорода для полного окисления глюкозы, поэтому вынуждены работать, используя энергию, выделяемую при гликолизе. В результате в мышцах накапливается молочная кислота, вызывающая в них болезненные ощущения.

39

1.6.7. ДЫХАНИЕ

С точки зрения метаболизма клетки под дыханием понимается совокупность всех окислительных реакций расщепления сложных органических соединений, проходящих с участием кислорода. Частным случаем дыхания является окисление молочной кислоты до конечных продуктов распада углекислого газа и воды:

С ₃ Н ₆ О ₃ +3О ₂ →3СО ₂ +3Н ₂ О + энергия

В отличие от гликолиза дыхание происходит только в митохондриях клетки.

Энергия, выделенная при окислении одной молекулы молочной кислоты, запасается в виде 17 молекул АТФ. Если учесть, что при расщеплении одной молекулы глюкозы получаются две молекулы молочной кислоты, следовательно, на этапе окисления одной молекулы глюкозы получается 34 молекулы АТФ, а совокупность реакций гликолиза и окисления глюкозы дает 36 молекул АТФ.

Значение дыхания. Как видно дыхание дает значительно больше энергии, запасенной в виде АТФ, чем гликолиз. Этим определяется большое значение этого процесса для клетки и организма в целом. Благодаря такому высоко эффективному процессу получения энергии как дыхание живые организмы получили высокий уровень обмена веществ, высокую активность и темпы роста. Вместе с тем древнейшие обитатели нашей планеты, жившие в бескислородной атмосфере, могли получать энергию только анаэробным путем (например, путем гликолиза). Использование кислорода как окислителя органики началось лишь после его накопления в атмосфере в результате деятельности фотосинтезирующих одноклеточных организмов.

2. ВИРУСЫ

Первый вирус открыт в 1892 году Д.И. Ивановским (вирус табачной мозаики). В настоящее время известно около тысячи вирусов. Вирусы внутриклеточные паразиты. К вирусным относятся такие заболевания человека как весенне-летний клещевой энцефалит, грипп, оспа, корь, детский паралич, гепатит, некоторые фор-

40

мы рака. Существует большое число вирусных болезней животных и растений. Вирусы способны паразитировать даже на клетках бактерий. Такие вирусы называются бактериофагами .

Вирусы, как правило, имеют очень малые размеры и большинство из них видны только в электронный микроскоп. Все вирусы имеют в своем составе нуклеиновую кислоту и белковую капсулу. Каждый вирус имеет только один тип нуклеиновой кислоты либо ДНК, либо РНК. Наблюдается большое разнообразие в строении вирусных нуклеиновых кислот. Так существуют вирусы, имеющие одноцепочечную ДНК, или одноцепочечную РНК, также есть вирусы с двухцепочечной ДНК, или двухцепочечной РНК.

Вирусы существуют в двух формах: в неактивной форме - вне клетки и в активной форме - внутри клетки. Проникнув через мембрану в здоровую клетку, вирус использует ферменты пораженной им клетки для синтеза собственных белков на матрице вирусной нуклеиновой кислоты. Затем происходит редупликация вирусной нуклеиновой кислоты и сборка новой вирусной частицы, которая покидает клетку. Исследования ученых вирусологов показали, что поражение клетки одной вирусной частицей препятствует заражению второй частицей.

В клетке, пораженной вирусом, могут произойти различные патологические изменения: приостановка синтеза собственных белков, перерождение в раковую клетку и даже гибель. Для защиты против вирусов клетки способны вырабатывать специальный белок интерферон . Синтез интерферона стимулируется введением в клетку чужеродной нуклеиновой кислоты.

Строение и функционирование вируса не позволяет однозначно признать его живым или неживым. Можно считать вирусы промежуточной формой. Вместе с тем вполне употребимо определение вируса как неклеточной формы жизни.

В настоящее время окончательно не установлено происхождение вирусов. Однако многие ученые считают, что вирусы произошли от бактериальных клеток или отдельных органелл эукариотических клеток (митохондрий или хлоропластов) в результате

41

перехода их к внутриклеточному паразитизму и упрощению строения.

3. ОРГАНИЗМ И ЕГО РАЗВИТИЕ

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, от оплодотворенной яйцеклетки – зиготы до смерти организма. Онтогенез разделяется на два этапа: эмбриогенез и постэмбриогенез.

3.1 ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез или эмбриональное развитие – это развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до рождения или вылупления. Рассмотрим стадии эмбрионального развития.

1. Дробление – это последовательных митотических делений зиготы и следующих поколений клеток, в результате которых образуются все более мелкие клетки, все вместе не превышающие размерами исходную зиготу. При дроблении появляющиеся поколения клеток не отличаются друг от друга ни строением, ни выполняемыми функциями. Про такие клетки говорят, что они не дифференцированы. В зависимости от особенностей строения зиготы дробление протекает по-разному. Можно выделить три типа дробления.

1. Неполное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют огромный запас питательных веществ, например, у птиц и пресмыкающихся. Хорошо всем известный желток яйца курицы есть ничто иное, как зигота (или яйцеклетка). В такой зиготе ядро плавает на ее поверхности. Эта часть зиготы называется анимальным полюсом . На противоположном конце от ядра находится так называемый вегетативный полюс . Таким образом, можно сказать, что у при неполном дроблении деление протекает только на анимальном полюсе зиготы.
2. Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют много питательных веществ (но меньше, чем у птиц и пресмыкающихся) например у рыб и земноводных. Зигота этих животных (икринка) делится полностью, но уже после нескольких делений частота делений клеток анимального полюса становится заметно выше, чем у клеток вегетативного

42

полюса.

3. Полное равномерное дробление встречается у животных, зиготы которых имеют относительно малое количество питательных веществ цитоплазмы. К ним относятся млекопитающие и головохордовые (ланцетник). В зиготе слабо выражены анимальный и вегетативный полюса, поэтому зигота делится полностью и дальнейшее деление клеток идет почти с одинаковой интенсивностью, как на анимальном, так и на вегетативном полюсе.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Первые два деления зиготы проходят меридионально, то есть в вертикальной плоскости. Следующее деление происходит в широтном направлении. Затем все последующие деления представляют строгое чередование делений клеток меридионально и широтно. Так постепенно количество клеток растет, их скопление имеет шаровидную форму и называется бластула . Бластула представляет собой полый шар, размеры которого не превосходят исходную зиготу. Полость внутри называется бластопор . Стенки бластулы образованы только одним слоем клеток.

2. Гаструляция – это следующая за дроблением стадия эмбрионального развития. У ланцетника гаструляция проходит относительно просто. Часть клеток бластулы начинает впячиваться внутрь. Такое впячивание стенки внутрь полости называется инвагинация клеток. Инвагинирующие клетки проникают все глубже и глубже внутрь бластоцеля, пока не встретятся с клетками противоположной стенки бластулы. На этом инвагинация заканчивается. Ее результатом явилась совершенно новая структура зародыша, называемая гаструла . Гаструла имеет несколько удлиненную форму. На одном конце гаструлы находится отверстие, образованное в результате инвагинации клеток участка бластулы. Это отверстие называется гастропор . Сама гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного слоя, называемого эктодермой и внутреннего (из инвагинировавших клеток), называемого энтодермой . Эктодерма и энтодерма являются зародышевыми тканями. В конце га-

43

3. струляции происходит образование третьей зародышевой ткани мезодермы . Мезодерма образуется между экто- и энтодермой, в результате миграции некоторых клеток энтодермы.
4. Органогенез – это процесс сложной дифференциации клеток трех зародышевых тканей, в результате которого происходит образование всех органов. Органогенез протекает под действием двух внутренних факторов.

1. Тканевая индукция – это способность некоторых клеток зародыша определять особенности развития соседних клеток. Так, например, под воздействием некоторых клеток энтодермы, контактирующие с ними клетки эктодермы, инвагинируют внутрь и образуют спиной мозг. Следовательно, участок энтодермы является индуктором спинного мозга.
2. Генетическое детерминирование – это управление генами процессом развития отдельных клеток, тканей и органов.

Три зародышевые ткани являются исходным материалом в развитии всех органов. Так из эктодермы развиваются нервная система, глаза, наружный слой кожи. Мезодерма дает начало мышцам, скелету, кровеносной системе, почкам. Энтодерма образует почти весь пищеварительный тракт, печень, легкие, поджелудочную железу.

Развивающийся в утробе матери зародыш хорошо защищен от внешних воздействий, но, тем не менее, внешние факторы могут играть заметную роль в эмбриональном развитии. Для правильного развития зародыш должен получать все необходимые витамины, макро- и микроэлементы, а также полный набор аминокислот. Вместе с тем нормальное развитие может быть нарушен многими неблагоприятными факторами, к которым относятся табачный дым, содержащий около сорока токсичных веществ, этиловый спирт, наркотические вещества, химические пищевые добавки (красители, эмульгаторы, ароматизаторы и пр.), проникающее электромагнитное излучение, тяжелые металлы (свинец, кадмий, ртуть и др.). Большинство из перечисленных факторов обладают сильно выраженным мутагенным эффектом. Мутации на

44

ранних стадиях эмбриогенеза вызывают появление уродств, нарушение развития центральной нервной системы и могут приводить к гибели зародыша.

3.2. ПОСТЭМБРИОГЕНЕЗ

Постэмбриогенез или послеэмбриональное развитие – это развитие от раждения или вылупления до смерти. Для человека выделяют 11 этапов послеэмбрионального развития (таблица 2).Каждый этап характеризуется специфическими особенностями строения и функционирования как организма в целом, так и его отдельных частей. Рассмотрим некоторые из периодов развития человека.

Новорожденный заметно отличается от взрослого человека пропорциями тела. Так, он имеет относительно короткие конечности, но крупную голову и туловище. Начиная с раннего детства рост головы замедляется, а рост конечностей усиливается. Во все периоды детства рост ребенка происходит главным образом за счет роста конечностей. Вместе с тем в детстве продолжается увеличение головного мозга, растет сердце и мышечная масса туловища и конечностей, заканчивается формирование легочной ткани. По мере развития головного мозга ребенок овладевает членораздельной речью.

Начиная с подросткового возраста рост, осуществляется, прежде всего, за счет роста туловища. В этот период происходит интенсивное развитие мышц кистей рук. Движения рук и пальцев становятся точными. В связи с усложнением двигательной деятельности, заканчивается и развитие нервных клеток коры больших полушарий головного мозга. В подростковом возрасте завершается смена молочных зубов. Для подросткового возраста характерно интенсивное формирование половой системы, поэтому развитие многих систем органов приобретают все более выраженные половые различия. Так в начале подросткового периода у мальчиков наблюдается отставание в темпах роста. К концу подросткового периода мальчики перегоняют девочек в росте, а также, начиная с 15-летнего возраста, масса мальчиков превышает массу девочек.

45

Таблица 2. Этапы постэмбрионального развития человека.

В юношеском возрасте рост, как правило, заканчивается. Прекращение роста связано с усилением процессов дифференциации клеток, тканей, органов и целых систем органов. В этот период окончательно формируются опорно-двигательная, половая, кровеносная системы.

4. ГЕНЕТИКА

Генетика – это биологическая наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов.

4.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Изменчивость – это свойство всех живых организмов изменять свои признаки. Изменчивость принято разделять на два типа:

46

модификационную и наследственную.

4.1.1. ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Модификационной называют изменчивость, не передающуюся по наследству. Модификационная изменчивость затрагивает только фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, не влияя на состав генов. Она имеет следующие свойства.

1. Адаптивный (приспособительный) характер. Любая модификационная изменчивость является приспособлением организма к изменяющимся условиям среды. Например, низкие температуры вызывают развитие у тетеревиных птиц дополнительного оперения, а у млекопитающих – увеличение густоты шерсти. Изменение густоты покрова способствует сохранению тепла.
2. Групповой характер проявления: в определенных условиях не одна особь, а все особи (одного вида, рода или другой систематической группы) будут иметь одинаковую изменчивость. Например, при содержании нескольких лаек зимой на улице, изменится густота подшерстка не у одной собаки, а у всех. Выращивание растений на влажной теплой почве приводит к развитию крупных листьев.

Наследственной (генотипической) называют изменчивость, передающуюся по наследству. Наследственная изменчивость затрагивает не только фенотип, но и генотип - совокупность генов организма. Она имеет следующие свойства.

1. Случайный, как правило, неадаптивный характер проявления. Например, облучение жестким ультрафиолетом куколки плодовой мухи может вызвать появление самых разнообразных признаков, например, укороченные крылья. Хотя данный признак никак не влияет на выживаемость мухи в условиях облучения.
2. Индивидуальный характер проявления. В одинаковых условиях среди особей одного вида могут возникать различные наследственные изменения. Так облучение рентгеновскими лучами зародышей лисят может вызвать такие изменения как: вислоухость, шестипалость, сросшиеся пальцы и другие наследственные нарушения.

47

Наследственная изменчивость представлена следующими формами.

1. Рекомбинантная изменчивость – это разновидность наследственной изменчивости, при которой новые признаки появляются в результате изменения сочетаний уже имеющихся в генотипе генов. Источником рекомбинантной изменчивости является кроссинговер.
2. Мутационная изменчивость – это такая разновидность наследственной изменчивости, при которой появляются качественно новые гены (генные мутации), структурные изменения отдельных хромосом (хромосомные мутации) или изменение целого хромосомного набора (геномные мутации). Причиной мутационной изменчивости являются так называемые мутагенные факторы среды. К наиболее известным относятся высокая температура, жесткое ультрафиолетовое и рентгеновское излучение, гамма-лучи, бетта- и альфа-частицы, нитраты, эпоксиды, никотин.

4.1.2. НОРМА РЕАКЦИИ

Нормой реакции называется степень реагирования организма в ответ на внешние факторы среды, или степень модификационной изменчивости. В отличие от самой модификационной изменчивости, норма реакции является наследуемым признаком. Рассмотрим следующий пример. Известно, что скармливание корнеплодов увеличивает надои молока крупного рогатого скота. Изменение надоев в данном случае является типичным примером модификационной изменчивости. Однако, замечено, что одинаковое количество корнеплодов в разной степени влияет на удои разных коров. Наиболее увеличивается количество молока у коров молочных пород. Да и среди животных одной породы степень выраженности реакции также различна. Тоже можно сказать и про уменьшение в рационе корнеплодов: у различных животных в различной степени будет выражено уменьшение надоев.

Таким образом, величина надоя хоть и является модификационной изменчивостью со свойственной ей групповой формой проявления, но степень этой изменчивости строго индивидуальна

48

для каждой коровы. Иными словами норма реакции является индивидуальным свойством организма.

Изучение нормы реакции демонстрирует различную широту изменения этого признака. Про организм с широкими пределами изменений какого-либо модификационного признака говорят, что он имеет широкую норму реакции, а про организм с небольшими возможными изменениями – узкую норму реакции.

4.1.3. ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

Закон гомологических рядов был выведен выдающимся отечественным генетиком Н.И. Вавиловым в 1920 году на злаковых растениях. Однако этот закон имеет общебиологическое проявление. Он гласит: близкородственные виды и роды имеют сходный набор наследственных изменений.

Открытый Вавиловым закон имеет большое значение в сельском хозяйстве. Зная, какие наследственные изменения и с какой вероятностью встречаются среди особей одного хорошо изученного сорта растений или породы животных, селекционеры предсказывают появление подобных изменений и среди близкородственных малоизученных сортов или пород. Сам Н.И. Вавилов успешно использовал этот закон в своей практической деятельности. Он изучил направление наследственной изменчивости диких предков многих культурных растений, что позволило ему при выведении новых сортов растений, предсказывать предрасположенность растений к тем или иным наследственным изменениям.

4.2. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Наследственность – это фундаментальное свойство всего живого, которое заключается в том, что все живые организмы способны хранить информацию о своем строении и передавать эту информацию другим поколениям. Человечество проделало долгий и нелегкий путь, чтобы правильно понять причины и законы наследственности.

4.2.1. ЗАКОНЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Основные законы наследственности открыл и описал в 1865 году чешский ученый Грегор Иоган Мендель. К сожалению, от-

49

крытые Менделем законы, не оказали ни какого влияния на развитие биологии, так как не были понятыми учеными прошлого века. Они были переоткрыты спустя 35 лет независимо работающими учеными из Голландии, Германии и Австрии, но были названы в честь их первооткрывателя.

Методические предпосылки открытия законов Менделя

Мендель около семи лет занимался выращиванием различных сортов гороха, скрещивал их между собой и описывал результаты своих наблюдений. Для открытия законов наследственности Мендель использовал следующие методические приемы.

1. Изучал аллельные признаки , то есть такие признаки, которые взаимоисключают друг друга в одном организме (горох с желтыми или зелеными горошинами, а также с гладкими или морщинистыми горошинами).
2. Использовал метод гибридизации , то есть скрещивание особей отличающихся по одной паре аллельных признаков ( моногибридное скрещивание ) или по двум парам аллельных признаков ( дигибридное скрещивание ).
3. Использовал для скрещивания чистые линии родительских форм. Чистой линией называют группу особей, которая не дает расщепления признаков при длительном скрещивании особей внутри этой группы.
4. Использовал статистическую обработку полученных результатов, то есть определял вероятность появления признаков в гибридном поколении.

Первый закон Менделя

Первый закон Менделя называется законом единообразия первого поколения .

Формулировка : при моногибридном скрещивании двух чистых линий все потомство первого поколения будет единообразно.

Описание опыта. В ходе предварительных опытов Мендель подобрал для скрещивания две группы гороха с желтыми горошинами и с зелеными. Горох каждой из этих групп при скрещивании

50

внутри своей группы давал потомство только родительского цвета

горошин, то есть обе группы были чистыми линиями по окраске семян. Скрестив желтый горох с зеленым, Мендель получил потомство, только с желтыми горошинами. То есть первое гибридное поколение оказалось единообразным, несмотря на то, что родительские формы резко отличались друг от друга. Желтую окраску Мендель назвал доминирующим признаком, так как она подавила проявление другой, зеленой окраски (аллельного признака), а зеленую окраску он назвал рецессивным признаком.

Генетические основы первого закона Менделя . Производя свои опыты, Мендель ничего не знал о ДНК, хромосомах и генах (они не были еще открыты учеными), поэтому оперировал абстрактным понятием Унаследственный факторФ. Сейчас с точки зрения современной генетики результаты первого закона Менделя можно объяснить следующим образом.

Наследственная информация организма хранится в хромосомах каждой его клетки. Любая хромосома образована последовательно расположенными в ней генами. Каждый ген лежит в строго определенном месте хромосомы, как говорят генетики, ген занимает определенный локус. Клетки имеют диплоидный набор хромосом, то есть для каждой хромосомы в любой клетке организма (кроме половой) найдется хромосома одинаковая по строению и со сходным набором генов – гомологичная. Следовательно, удвоены не только хромосомы, но и гены, лежащие в них. Можно сказать, что любая клетка гороха имеет по два гена, отвечающих за цвет горошин, по два гена, отвечающих за форму горошины и т.д. Эти пары генов лежат в разных гомологичных хромосомах, но занимают в них одинаковые локусы. Сейчас хорошо известно, что любой из генов может существовать различных модификациях, отличающихся между собой незначительными особенностями, связанными с последовательностью входящих в его состав нуклеотидов. Например, гены, отвечающие за окраску семян гороха, бывают двух разновидностей: одни обеспечивают желтую окраску горошин, другие – зеленую.

51

Обозначим ген желтой окраски горошины буквой А ; ген зеленой окраски горошины - а . Тогда любая диплоидная клетка скрещиваемых Менделем сортов гороха может быть упрощенно изображена как АА (горох с желтыми горошинами) и аа (горох с зелеными горошинами). При образовании гамет, как известно гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, поэтому горох с желтыми горошинами даст гаметы, каждая из которых может нести только один ген А , а горох с зелеными горошинами даст гаметы с генами а. Родительские формы, дающие гаметы одного типа называются гомозиготными .

Таким образом, результаты первого скрещивания можно изобразить в виде следующей схемы.

Получилось, что любые сочетания гамет А с гаметами а дает только один вариант генотипа Аа .

Горошины полученного гибридного поколения все оказались желтыми, точно такими же, как и горошины одной из родительских форм ( АА ), хотя те и другие имеют различные генотипы. Следовательно, в генотипе Аа проявляет свое действие только ген А , подавляя действие гена а , то есть ген А доминирует над геном а .

Второй закон Менделя

Второй закон Менделя называется законом расщепления признаков при моногибридном скрещивании.

Формулировка : при скрещивании гибридов первого поколения между собой у гибридов второго поколения проявляются признаки исходных родительских форм в соотношении три к одному (3:1).

52

Описание опыта . Мендель посадил желтые горошины, полученные в результате первого скрещивания. После самоопыления выросшего гороха он получил семена как желтые, так и зеленые. Причем сколько бы не повторялся подобный опыт, всякий раз желтых горошин было в три раза больше, чем зеленых.

Генетические основы второго закона Менделя.

Гибриды первого поколения давали гаметы двух типов: либо с геном А , либо с геном а . Особи, дающие гаметы разных типов называются гетерозиготными .

Таким образом, при теоретическом рассмотрении всех возможных сочетаний гамет в генотипах второго поколения оказалось, что по цвету горошин произошло расщепление 3:1. При этом следует заметить, что по генотипу произошло расщепление 1:2:1, так как особи, имеющие одинаковый фенотип (желтую окраску горошин) могут обладать различными генотипами ( АА или Аа ).

Статистический характер проявления второго закона Менделя . Итак, мы рассмотрели теоретически возможное сочетание гамет при получении потомства второго гибридного поколения. А в природных условиях всегда ли будут реализовываться эти сочетания? Давайте представим, как в реальности, а не в теории происходит появление второго гибридного поколения. На цветущих растениях первого гибридного поколения созревают мужские гаметы в пыльцевых зернах и женские гаметы в зародышевом мешке завязи. Эти пыльцевые зерна и зародышевые мешки являются реальными носителями гамет, а следовательно и рассматриваемых нами генов А и а . Не трудно догадаться, что далеко не все пыльцевые

53

зерна примут участие в опылении: одних может унести поток ветра, других могут быть съедены жуками пыльцеедами третьи, по каким-либо причинам, могут не успеть созреть к моменту опыления... Подобная судьба может постичь и отдельные завязи. Вот почему в ходе получения гибридов второго поколения, реально получаемые результаты почти никогда не являются точным математическим воспроизведением соотношения 3:1. Например, во втором гибридном поколении, насчитывающим 400 особей вполне реальны такие результаты расщепления желтых к зеленым: 298:102, или 257: 143, или 316:94 и т.п. то есть соотношение 3:1 выдерживается примерно. А если перед опылением погибнут, ну скажем все пыльцевые зерна с генами а, то не трудно догадаться, что все полученные потомки будут желтыми и расщепления признака не будет вовсе. Однако вероятность такой избирательной гибели очень мала, и что очень важно: вероятность такого события будет тем меньше, чем больше особей гороха примет участие в опылении. Это же можно сказать и относительно проявление второго закона Менделя: расщепление признаков в соотношении три к одному будет примерным, но будет проявляться тем точнее, чем больше скрещиваний мы проведем. В этом и состоит сущность статистического характера проявления второго закона Менделя.

Принцип чистоты гамет

Появление зеленых горошин во втором гибридном поколении продемонстрировало, что этот рецессивный признак присутствовал в первом гибридном поколении, но был скрыт. Одновременно второй закон Менделя доказал, что каждая половая клетка может иметь только один из аллельных генов и УчистаФ от другого аллельного гена. Такое свойство половых клеток получило название принципа чистоты гамет. Этот принцип объясняется гаплоидным набором хромосом любой гаметы.

Третий закон Менделя

Третий закон Менделя называется законом независимого расщепления неаллельных признаков.

Формулировка : при дигибридном скрещивании каждая пара

54

аллельных признаков расщепляется независимо от другой пары.

Описание опыта . Для скрещивания Мендель выбрал два сорта гороха, отличающихся двумя парами аллелей: окраской горошин и их формой. В первом скрещивании участвовали две чистые линии гороха: с желтыми гладкими горошинами и зелеными морщинистыми. Все первое гибридное поколение, как и ожидалось, было единообразным, то есть состояло из желтого гладкого гороха. При скрещивании этого гороха между собой во втором гибридном поколении произошло следующее.

1. Появились горошины не только желтые и гладкие, но и зеленые и морщинистые.
2. Появились горошины с новым сочетанием признаков, которого не было у исходных родителей (желтые морщинистые и зеленые гладкие).
3. Расщепление по цвету шло независимо от расщепления по форме в соотношениях 3:1.

Генетические основы третьего закона Менделя.

Для объяснения третьего закона Менделя примем следующие обозначения. Пусть А - ген желтой окраски горошины, а - ген зеленой окраски горошины,

В – ген гладкой горошины, в – ген морщинистой горошины. Первое дигибридное скрещивание будет выглядеть так.

Все первое гибридное поколение оказалось одинаковым по генотипу и по фенотипу. Горох первого гибридного поколения может дать гаметы четырех типов, то есть он является гетерозиготным по обоим парам генов: АВ , Ав , аВ , ав . Для того, чтобы

55

рассмотреть все возможные сочетания гамет особей первого гибридного поколения при получении второго гибридного поколения воспользуемся решеткой итальянского математика Пеннета. В этой решетке по вертикали расположим гаметы одной особи, по горизонтали – гаметы другой особи, а в пересечениях между ними – генотипы особей второго гибридного поколения.

Выпишем все полученные фенотипы второго поколения и подсчитаем их число:

Обратим внимание, на появление желтого морщинистого и зеленого гладкого гороха. Такое сочетание признаков появляется впервые, и не наблюдалось даже у исходных родительских форм ( Р ). Новое сочетание признаков можно объяснить так:

1. Гены, отвечающие за неаллельные признаки, лежат в негомологичных хромосомах.
2. При формировании гамет в мейозе расхождение каждой пары гомологичных хромосом происходит независимо от расхождения любой другой пары гомологичных хромосом.

Желтых (гладких + морщинистых) : 9+3=12 шт.

Зеленых (гладких + морщинистых) : 3+1=4 шт. Получается 12:4 или 3:1.

Гладких (желтых + зеленых) :9+3=12 шт.

Морщинистых (желтых + зеленых) : 3+1=4шт. Получается также

56

12:4 или 3:1.

Следовательно, каждая пара аллелей (желтый - зеленый и гладкий – морщинистый) расщепляется в соотношении 3:1 независимо друг от друга. Это независимое расщепление, объясняется независимым расхождением негомологичных пар хромосом при мейозе.

Особенности проявления третьего закона Менделя . Третий закон Менделя может проявляться в отношении не только двух пар аллельных генов, но и для трех, четырех и более. Важно понять, что независимо друг от друга будут расщепляться только те гены, которые лежат в негомологичных хромосомах. Следовательно, количество пар независимо расщепляющихся генов ограничено количеством пар негомологичных хромосом. Это первая особенность проявления третьего закона Менделя.

Например, для томата независимо могут расщепляться максимум 6 пар аллелей, так как это растение содержит в диплоидном наборе 12 хромосом, а у человека независимо друг от друга расщепляются 23 любые пары аллелей, поскольку его диплоидный набор составляет 46 хромосом.

Вторая особенность этого закона связана с тем, что он, как и второй закон, носит статистический характер. То есть вероятность расщепления аллельных признаков в соотношении 3:1 будет тем выше, чем белее скрещиваний будет произведено.

4.2.2. НАСЛЕДОВАНИЕ, СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ

В диплоидном наборе хромосома каждого сорта имеет гомологичную, обладающую таким же строением и одинаковым набором генов. Такие хромосомы, имеющие сходные называются аутосомами . Однако в каждой клетке существует пара особых гомологичных хромосом. Их особенность заключается в следующем.

1. Внешне они отличаются друг от друга: одна выглядит как обычная в виде латинской буквы Х , поэтому так и называется икс-хромосома. Другая напоминает латинскую букву Y поэтому назы-

57

вается игрек-хромосома.

2. Эти хромосомы как гомологичные имеют сходные гены, но в Х -хромосоме генов больше, чем в Y - хромосоме, то есть Y - хромосома не имеет некоторых локусов и, следовательно, лишена некоторых генов.
3. Эта пара хромосом определяет пол организма, поэтому хромосомы Х и Y называют половыми хромосомами в отличие от аутосом, которые не влияют на определение пола организма. Так, например, известно, что у самок всех позвоночных животных, земноводных, а также двукрылых насекомых в клетках всегда присутствуют две Х – хромосомы. У самцов этих животных любая клетка тела содержит одну Х и одну Y – хромосому. В связи с этим женский пол этих животных называют гомогаметным (сходногаметный), так как при образовании женских гамет в каждую из них попадают одинаковые половые хромосомы, а мужской пол называется гетерогаметным (разногаметный), потому что при образовании мужских половых клеток в одну попадает Х , а в другую Y –хромосома. В природе встречаются и противоположные явления, так у птиц и бабочек самки гетерогаметные, а самцы гомогаметные.

Рассмотренные особенности половых хромосом приводят к интересным наследственным явлениям, известным под названием наследование, сцепленное с полом. Познакомимся с некоторыми из них.

Наследование гемофилии . Гемофилией называется наследственная болезнь человека, при которой нарушено свертывание крови. Ген гемофилии ( h )является мутантным и рецессивным по отношению к гену нормальной свертываемости крови ( H ). Наблюдения врачей показывали, что гемофилией болеют, как правило, мужчины. Несмотря на то, что эта болезнь известна человеку давно, первая женщина, заболевшая гемофилией, была зарегистрирована только в 1956 году.

Рассмотрим механизм наследования этой болезни. Оба гена H и h являются аллельными и лежат в Х - хромосоме. Для генов,

58

лежащих в половых хромосомах принято особое обозначение. Они всегда записываются в паре с хромосомой, в которой лежат в виде верхнего индекса, например: Х ^H или Х ^h . В случае с гемофилией выпишем все возможные генотипы:

Х ^H Х ^H – женщина здоровая,

Х ^H Х ^h – женщина здоровая, носительница гена гемофилии,

Х ^h Хh – женщина больная гемофилией,

Х ^H Y – мужчина здоровый,

Х ^h Y – мужчина больной гемофилией.

Как видно теоретически болеть гемофилией могут оба пола, но только женщины бывают носительницами этой болезни. Рассмотрим схему наследования гена гемофилии такой женщины в браке со здоровым мужчиной.

Из приведенной схемы видно, что у родителей, не болеющих гемофилией, могут рождаться больные дети, причем в таких случаях болеть будут только представители мужского пола.

Женщины, болеющие гемофилией очень редки, так как они должны быть гомозиготными по рецессивному гену (генотип Х ^h Х ^h ). В отличие от рассмотренного выше случая появление женщин, больных гемофилией легко предсказать, так как они могут появиться только от брака женщины носительницы гена гемофилии и мужчины больного гемофилией.

Дальтонизм или цветовая слепота человека наследуется подобно гемофилии. Эта болезнь связана с неспособностью отличать красный цвет от зеленого. Дальтонизмом болеют около 4% муж-

59

ского населения и менее 1% женского.

Наследование черепаховой окраски кошек . Среди кошек встречаются особи, имеющие пятнистую окраску, состоящую из несимметрично разбросанных белых, рыжих, серых и черных пятен. Такой тип окраски называется черепаховым. Его имеют только самки, то есть этот тип окраски наследуется, сцеплено с полом. Рассмотрим подробно этот случай. Среди множества генов, отвечающих за окраску кошек, одна пара аллельных генов лежит в половой Х -хромосоме, это доминантный ген В , отвечающий за черную окраску шерсти и рецессивный ген в , отвечающий за рыжую окраску. Следует отметить, что в рассматриваемом случае наблюдается явление неполного доминирования, то есть при сочетании обоих генов в одном генотипе окраска особи будет не черная, а черепаховая.

Рассмотрим все возможные генотипы и фенотипы кошек по данной паре аллелей.

Как видно в генотипе кота не могут одновременно присутствовать доминантный и рецессивный ген, так как половая Y -хромосома не несет генов, отвечающих за окраску шерсти.

4.2.3. СОСТАВЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КАРТ

Итак, мы уяснили, что при нахождении неаллельных пар генов в негомологичных хромосомах эти пары будут расщепляться независимо друг от друга (третий закон Менделя). Но справедливо иное утверждение: если неаллельные пары генов расщепляются независимо друг от друга, то эти пары лежат в негомологичных хромосомах. Знание этого явление позволяет генетику, при специальных скрещиваниях понять в каких хромосомах лежат любые

60

исследуемые гены.

А как быть с генами, которые лежат в одной хромосоме? Все гены, лежащие в одной хромосоме наследуются вместе, группой. Такая группа называется группой сцепления .

Изучение нами мейоза показало, что в первой профазе все гомологичные хромосомы слипаются друг с другом в так называемые тетрады. Каждая хромосома является группой сцепления своего набора генов. Но протекающий кроссинговер приводит к обмену гомологичными участками гомологичных хромосом, в результате чего нарушаются группы сцепления. О прошедшем кроссинговере можно судить по сочетанию признаков в потомстве. Изучение кроссинговера позволяет выяснить, в какой последовательности гены расположены в хромосоме! То есть позволяют установить генетическую карту организма. Это возможно благодаря тому, что кроссинговер протекает с равной вероятностью в любом участке хромосомы. Представим, что изучаемая нами хромосома содержит гены А , в , с , F , g . Как они располагаются в хромосоме неизвестно. Изучение наследования показало, что кроссинговер между этими генами протекает с разной частотой. Так между генами А / в он наблюдается в 100% случаев, то есть если кроссинговер проходит, то он обязательно затрагивает эту пару генов. Частота кроссинговера по другим парам была следующей: А / с -50%, А / F -20%, А / g -1%. Результаты наших скрещиваний можно прокомментировать только таким образом. Гены А и в находятся нам концах хромосомы, поэтому обмен любыми участками в кроссинговере затронет их. Все остальные гены расположены между генами А и в . При этом расстояние между геном А и геном с больше, чем между А и F , так как вероятность кроссинговера между последней парой меньше. И наконец, ген g находится совсем рядом с геном А , так как вероятность кроссинговера между ними очень мала (1%). Следовательно, в исследуемой хромосоме гены лежат в последовательности: А - g - F - с - В .

В настоящее время благодаря многочисленным скрещиваниям ученым удалось получить полные генетические карты мно-

61

гих сельскохозяйственных растений и животных, что позволяет вести эффективную работу по выведению новых качеств растительных и животноводческих культур.

4.3. ГЕНОТИП И ФЕНОТИП

Рассматривая законы наследования, мы прибегали к упрощению, называя исследуемый ген геном какого-то признака. Как же связан генотип (совокупность всех генов организма) с фенотипом (совокупностью всех признаков организма)? Во-первых, некоторые признаки не наследуются вовсе, поэтому никакого отношения к генам не имеют. Например, загар и следы порезов на коже, искривление позвоночного столба и т.п.

Фенотипические признаки, которые наследуются, зависят от работы того или иного гена, но не напрямую. Мы помним, что в гене закодирована информация о структуре одного белка. Этот белок чаще всего является ферментом, ускоряющим одну из реакций, протекающих в организме. В ходе реакции могут синтезироваться вещества, которые принимают участие в других реакциях. Так в итоге на какой-то стадии цепочек биохимических реакций появляется либо пигмент, либо гормон. Каждый признак является, как правило, не прямым следствием проявления одного гена, а результатом протекания множества реакций, в которых принимают участие многие ферменты, и промежуточные вещества. Рассмотрим три примера влияния генотипа на фенотип.

1. Плейотропия – влияние одного гена на несколько признаков. Так доминантный ген S растений табака приводит к появлению листьев с длинными черешками и заостренными кончиками, чашечек с длинными острыми зубцами, венчиков с небольшими лопастями, длинных пыльников и продолговатых плодов. Проявление рецессивного гена s приводит к изменению этих шести признаков. Растение гомозиготное по данному рецессивному гену имеет сидячие листья без заостренных кончиков, округлые венчики и плоды, а также короткие пыльники.
2. Эпистаз – проявление какого-либо признака в результате совместной деятельности нескольких генов. Например, окраска

62

цветков дикорастущей фиалки находится под контролем не одной, а пяти пар аллельных генов.

3. Влияние среды на проявление гена . В ряде случаев условия окружающей среды способны изменять проявление гена. Например, у плодовой мушки дрозофилы доминантный ген Cy ( Сyrly ) обусловливает развитие загнутых крыльев, в том случае, если куколки находились при температуре 25 ⁰ С. Если же куколки содержались при температуре 19 ⁰ С, то действие гена Cy приведет к появлению нормальных крыльев.

4.4. СЕЛЕКЦИЯ

Селекция – это научная и практическая деятельность человека, направленная на выведение новых сортов растений, пород скота, а так же новых штаммов микроорганизмов с нужными человеку признаками. В селекции используются следующие методы.

1. Искусственный отбор – это выбор человеком организмов с нужными ему качествами и получение от этих организмов потомства. Выделяют два типа искусственного отбора:

1. Бессознательный искусственный отбор – наблюдается в тех случаях, когда человек, выращивая растения или животных, не ставит перед собой целей, по улучшению их качеств. Уже 16 тысяч лет назад человек стал приручать диких животных. Со временем прирученные животные стали размножаться в неволе и давать потомство. Постепенно проходило одомашнивание животных и растений. Однако в ходе одомашнивания многие особи возможно не выживали. Одни не выдерживали скудной пищи, другие страдали от малой подвижности и других новых непривычных факторов. Так независимо от воли человека (бессознательно) из поколения в поколение отбирались все более приспособленные к неволе особи. Считают, что все аборигенные породы домашних животных и сортов растений выведены именно бессознательным искусственным отбором.
2. Методический искусственный отбор – заключается в осознанной работе человека по выведению определенного качества у имеющейся породы (сорта) или получению новой породы

63

(сорта). Методический отбор проводят в виде двух форм.

1. Групповой отбор – сводится к выбраковке отдельных особей, которые не удовлетворяют запросам человека. Например, вполне естественно при разведении крупного рогатого скота молочного направления выбраковывать из племенного стада коров, имеющих очень малые удои. Это наиболее старая форма методического отбора. В настоящее время групповой отбор используется как механизм поддержания постоянства породных или сортовых качеств уже выведенных пород или сортов.
2. Индивидуальный отбор – основан на отборе из группы особей отдельных животных или растений для дальнейшей племенной работы. Эти выбранные особи обладают особо ценными качествами. В результате индивидуального отбора выведены лучшие породы животных и сорта растений. Так получена лучшая в мире порода лошадей для верховой езды – английская скаковая; отличная ищейка – доберман-пинчер, одна из лучших пород крупного рогатого скота молочного направления – голландская молочная.

2. Инбридинг – проведение близкородственного скрещивания. Этот метод селекции используется, как правило, при индивидуальном отборе. Он позволяет достаточно быстро закрепить в потомстве очень важные и редко встречающиеся качества. Однако к недостаткам метода следует отнести уменьшение жизнеспособности получаемого потомства, так как инбридинг приводит к повышению гомозиготности особей.
3. Гетерозис – метод, противоположный инбридингу. Он заключается в получении организмов с высокой степенью гетерозиготности. Увеличение гетерозиготности приводит к заметному возрастанию жизненной силы организмов, устойчивости к болезням, выносливости, а часто и к увеличению размеров. Гетерозиготные особи можно получить различными путями. Например, можно скрестить две чистые линии растений или животных. Полученные будут выгодно отличаться от родительских форм целым рядом

64

признаков.

4. Полиплоидия –получение организмов с увеличенным набором хромосом. Все живые организмы имеют диплоидный набор хромосом. Ученые сумели нарушить естественное протекание, как митоза, так и мейоза у растений, в результате чего удалось получить организмы с кратным увеличением набора хромосом. Такие полиплоиды обладают повышенной урожайностью и устойчивостью к заболеваниям. Среди полиплоидов сейчас хорошо известны многие важнейшие продовольственные культуры: картофель, пшеница, гречиха, рожь, сахарная свекла, подсолнух.
5. Отдаленная гибридизация – это скрещивание растений или животных, относящихся к разным видам или даже к разным родам. При помощи отдаленной гибридизации удается получать организмы с необычным сочетанием признаков. При гибридизации осла и лошади получается мул. Это животное обладает большей силой, нежели осел и большей выносливостью, чем лошадь. Известны также гибриды мелкого рогатого скота, пушных зверей, осетровых рыб, однако, все они, как правило, бесплодны.

Большего успеха в отдаленной гибридизации добились растениеводы. Бесплодность гибридных форм им удалось преодолеть благодаря полиплоидизации гибридов. Впервые влияние полиплоидизации межвидовых гибридов на восстановление их плодовитости открыл отечественный генетик Г.Д. Карпеченко в 1924 году. Используя полиплоидию, ученому удалось получить плодовитый гибрид редьки и капусты.

4.5. ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА

Известно, что генотип человека включает в себя около100 000 генов. От их функционирования зависит здоровье, продолжительность жизни людей. И одновременно, известно огромное число мутантных генов человека, вызывающих различные наследственные заболевания или предрасположенность к ним, например, некоторые формы раковых заболеваний, сахарный диабет, заболеваниям центральной нервной системы. Для предотвращения наследственных заболеваний человека необходимо изучать его на-

65

следственность.

Однако изучение наследственности человека – дело далеко не простое, на людях не возможно проводить генетические эксперименты, поэтому ученые прибегают к другим методам.

1. Важным методическим принципом изучения наследственности человека является принятие того факта, что законы наследования Менделя носят всеобщий биологический характер, поэтому они применимы и для объяснения наследования различных признаков (генов) человеком.
2. Генеалогический метод связан с изучением родословных людей. При наличии в генеалогическом дереве отца и матери каких-либо наследственных заболеваний можно с большой долей вероятности предполагать появление наследственных заболеваний у детей. Родителям, имеющим у своих предков опасные наследственные заболевания лучше воздержаться от зачатия детей.
3. Близнецовый метод связан с изучением однояйцовых близнецов, то есть детей, которые развились из одной оплодотворенной яйцеклетки. Этот метод позволяет четко различить, какая изменчивость человека вызвана наследственностью, а какая – факторами среды.
4. Цитогенетический метод заключается в изучении при большом увеличении, после специального окрашивания хромосом человека. Метод основан, на том, что некоторые наследственные болезни человека связаны с изменением формы отдельных хромосом или их числа, поэтому такие изменения хорошо различимы в световой микроскоп.
5. Биохимические методы основываются на многочисленных открытиях биохимиков и медиков, показывающих, что многие наследственные заболевания человека связаны с отсутствием синтеза какого-либо белка-фермента, что приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Очевидно, что нехватка белка объясняется отсутствием определенного гена, или подавлением его активности. В последнее время ученые все больше находят недостающих белков, вы-

66

зывающих такие нарушения. Полученные искусственным путем эти белки можно использовать для введения в организм больного и тем самым снять приступы болезни. Однако следует помнить, что при таком методе лечения человека все равно остается носителем данного заболевания. Отсутствие необходимых белков чаще наблюдается в изолированных популяциях людей (например, в небольших труднодоступных поселках в горах). В таких изолятах нередки случаю близкородственных браков, которые значительно снижают гетерозиготность детей по различным генам. Уменьшение гетерозиготности увеличивает вероятность проявления мутантного гена, который может оказаться в гомозиготной форме.

5. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Эволюция органического мира – это историческое развитие всего живого на нашей планете, в результате чего виды постепенно изменяясь, превращаются в другие виды.

Издавна существовали две точки зрения на окружающий живой мир. Сторонники одного взгляда были убеждены, что все виды организмов неизменны со дня сотворения их божественной силой. Другие считали, что весь органический мир меняется в течение поколений. Такие диаметрально противоположные точки зрения в древности не основывались на наблюдениях и были всецело умозрительными. Однако, многие географические, геологические и биологические открытия все более убедительно доказывали на фактическом материале реальность эволюции живого мира. Наиболее убедительными фактами, доказывающими эволюцию органического мира, являются следующие.

1. Палеонтологическая летопись – это все ископаемые остатки вымерших организмов, некогда населявших нашу планету. Очевидно палеонтологическая летопись не полная, так как многие остатки не сохранились до наших дней, какие-то еще не открыты исследователями. Однако имеющийся в распоряжении ученых материал позволяет наблюдать следующее. Все ископаемые остатки животных и растений находятся в различных геологических слоях. Каждый слой имеет свой возраст, который естественно приблизи -

67

тельно соответствует возрасту захоронения ископаемых остатков. Интересно, что ископаемые остатки, лежащие в более древних слоях принадлежат к организмам значительно отличающимся от ныне живущих представителей. И наоборот, чем более поздним было захоронение, тем более наблюдается сходства погибшего вида с одним из современных. Таким образом, для некоторых, хорошо сохранившихся ископаемых оказалось возможным построить целый ряд непрерывно меняющихся во времени форм постепенно приобретающих черты современного представителя.

Блестящим примером является работа отечественного зоолога В.О. Ковалевского, который изучил все ископаемые остатки лошадей и их предков и показал, как, постепенно начиная с эоцена четырехпалый предок, постепенно утрачивая пальцы, превратился в однопалое животное. Эти изменения рассматриваются как приспособление лошадей к обитанию на открытых пространствах степей.

2. Атавизмы – возникновение у отдельных организмов признаков, которые были у родственных, но более древних форм. Например, изредка у кобыл рождаются трехпалые жеребята. Очень редко рождаются дети с хвостами, с дополнительной парой млечных желез, со сплошным волосяным покровом на теле. Это явление можно объяснить эволюцией.
3. Рудименты – наличие у всех организмов одного вида недоразвитых органов, не выполняющих важных функции. Например: глаза кротов, остатки волосяного покрова и тазовых костей у многих китообразных, хвостовые позвонки и аппендикс человека. Существование рудиментных органов можно объяснить так же эволюцией, в результате которой происходила постепенная утрата значения какого-либо органа в связи с изменившимися условиями жизни.
4. Сходство зародышевого строения всех организмов – в любой систематической группе живых организмов (типе, классе, отряде и пр.) на ранних стадиях развития зародыш имеет множество общих черт строения. Особенно важно, что у зародыша наблюдаются та

68

кие признаки, которые имелись у более примитивных организмов, но утратились взрослыми формами. Так, например зародыш человека, как и зародыш обезьяны, собаки, кошки, любой птицы и других наземных хордовых имеет жаберные щели, подобные тем, которыми дышат ланцетники, примитивные хордовые. зародыши всех млекопитающих (в том числе парно- и непарнокопытных, ластоногих, китообразных) имеют пятипалые конечности.

Сходство зародышевого развития отражено в так называемом биогенетическом законе, установленном в 1864 году Ф. Мюллером. Этот закон гласит, что индивидуальное развитие особи любого вида кратко повторяет эволюцию этого вида.

5.1 ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Накопление биологических фактов все более указывало на необходимость признать существование эволюции органического мира, но ученые долгое время не могли объяснить причин, заставляющих эволюировать виды.

В настоящее время во всем мире принята концепция естественного отбора. Эта концепция была доложена впервые 1 июля 1858 года в Лондоне на заседании Линнеевского общества Чарльзом Дарвином. Она основана на трех наблюдениях и двух выводах.

Наблюдение первое . Все организмы потенциально способны к увеличению своей численности в геометрической прогрессии, поэтому численность стремится к значительному увеличению. На свет всегда производится больше потомков, чем природа может прокормить.

Наблюдение второе . Как правило, численность живых организмов значительно не увеличивается, а остается примерно на одном уровне, так как выживают не все появившиеся на свет особи, а только некоторые.

Вывод . Поскольку рождается больше, чем может прокормиться, между организмами происходит борьба за существование , которая протекает обычно в виде конкуренции. То есть борьба за существование является причиной гибели многих организмов.

69

Наблюдение третье . На земле все организмы отличаются друг от друга, одинаковых особей нет. То есть изменчивость – свойство всех живых организмов на земле.

Вывод. Так как в борьбе за существование участвуют разные организмы, следовательно, те особи, которые отличаются более выгодными свойствами (или более выгодным набором изменчивости) будут иметь больше шансов выжить в этой борьбе и оставить потомство, а организмы менее приспособленные – наоборот будут иметь меньше шансов на выживание. Такое выживание наиболее приспособленных организмов Дарвин назвал естественным отбором . Следует иметь ввиду, что материалом для естественного отбора является только наследственная изменчивость.

Таким образом, Дарвин объяснил, почему происходит эволюция. Эволюция происходит, потому что ею движет естественный отбор, то есть из поколения в поколение выживают наиболее приспособленные организмы. Иными словами естественный отбор - это движущая сила эволюции. Естественный отбор проявляется в результате борьбы за существование. Борьба за существование возможна благодаря тому, что рождается организмов больше, чем могут прокормиться.

В настоящее время теория Дарвина признана учеными всего мира. Однако ряд открытий показал, что в природе изредка наблюдаются явления противоречащие теории выживания наиболее приспособленных организмов. Представим популяцию березовых пядениц небольшой рощи. Естественный отбор привел к тому, что все бабочки имеют светлую окраску крыльев, маскирующую их на белых стволах. Однако в популяции регулярно встречаются мутантные темные формы. Численность их невысока, так как они постоянно находятся под воздействием естественного отбора (они более заметны для птиц на стволах берез). Допустим, что в нашей популяции на 100000 светлых пядениц рождаются 100 темных (0,001%), а к осени в результате естественного отбора соотношение становится 100000 к 10 (0,01%). Представим также, что в ре-

70

зультате крайне неблагоприятных условий зимовки (например, сильные морозы при невысоком снеговом покрове) большая часть популяции бабочек (зимующих на стадии куколки) погибнет. В результате весной может вылететь из куколок только 100 бабочек, из которых окажется 5 темных, то есть соотношение темных увеличился до 5% вопреки естественному отбору. Такое случайное увеличение частоты вредных мутаций называется дрейфом генов . Это явление открыто отечественным генетиком Н.П. Дубининым и американским генетиком С. Райтом.

5.2. ФОРМЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Борьба за существование может протекать между разными организмами. Выделяют следующие формы борьбы за существование.

1. Хищничество – это такие отношения между организмами, в результате которых одни организмы (животные или реже растения) поедают других (животных). Например, рысь является хищником для зайца-беляка, а он в свою очередь – жертвой. Эволюция обоих видов протекает в результате постоянного естественного отбора. В ходе этого отбора оставляют потомство только те зайцы, которые смогли спастись от рыси; и те рыси, которые способны регулярно отлавливать зайцев. Между зайцами-беляками и рысями происходит непрерывная борьба за существование, в ходе которой животные должны быстрее бегать, лучше маскироваться.
2. Паразитизм – это такие отношения между организмами, в результате которых одни организмы живут, потребляя части другого организма (в отличие от хищников не поедают жертву целиком). Например, дизентерийная амеба является кишечным паразитом шимпанзе. Эволюция, как шимпанзе, так и дизентерийной амебы протекает в ходе борьбы за существование между ними. В результате этой борьбы будут выживать, и оставлять потомство только те обезьяны, которые обладают устойчивостью к данному паразиту (достаточно быстро вырабатывающие необходимые иммунные белки) и те амебы, которые способны лучше противостоять защитным свойствам организма обезьян.

71

3. Конкуренция – это отношения между организмами, соревнующимися за одни и те же ресурсы внешней среды. Конкуренция бывает двух типов: конкуренция между особями разных видов – межвидовая конкуренция , а также - между особями одного вида – внутривидовая конкуренция .

Рассмотрим пример межвидовой конкуренции. В средней полосе России волк и рысь конкурируют за такой объект охоты как заяц-беляк. Для рыси заяц является основной пищей, для волка основной пищей являются копытные (кабан, олень, лось). При недостатке копытных волки переключаются на добычу зайцев и становятся конкурентами рыси. Однако конкуренция обоих хищников за беляка не бывает слишком напряженной, так как при недостатке корма, волк способен охотиться на полевок в сельхозугодьях, нападать на домашних животных. Рысь в свою очередь по-своему решает проблему недостатка пищи. Лесные кошки могут переключаться на охоту за лесными тетеревиными птицами, или охотиться на лисиц.

Внутривидовая конкуренция проявляется среди любых особей одного вида. Эта форма конкуренции является более жесткой, чем межвидовая. Для объяснения вернемся к выше рассмотренному примеру хищничества рыси и волка. Как уже сказано оба хищника конкурируют в охоте на зайца-беляка. Если же беляка становится слишком, то оба вида хищников переходят на другие различные объекты охоты. Конкуренция в этом случае между рысью и волком не наблюдается. Однако конкуренция сохраняется между рысями, так как для них объекты охоты остаются одинаковыми. Аналогично можно сказать и про волков. Вместе с тем рыси между собой конкурируют не только за пищу, но и за многие другие факторы среды: участки леса необходимые для дневного отдыха, самцы конкурируют за самок, самки - за самцов. То же можно сказать и про волков и про зайцев.

5.3. ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Существуют три формы естественного отбора.

1. Движущий (или направляющий ) естественный отбор это

72

такой отбор, который благоприятствует одному направлению изменчивости и не благоприятствует всем остальным направлениям. Движущий естественный отбор обычно наблюдается при изменении условий окружающей среды.

Рассмотрим следующий пример. В лесах умеренной зоны Евразии очень обычны бабочки березовые пяденицы. Эти бабочки ведут сумеречный образ жизни, а весь день неподвижно сидят на стволах берез. Окраска крыльев – белая с темноватым струйным рисунком - делает их незаметными на фоне белой коры.

В 19 веке в Англии развитие промышленности привело к тому, что в ряде индустриальных районов в результате сильного загрязнения воздуха потемнели стволы берез. Изменение цвета коры деревьев изменило условия существования бабочек березовых пядениц: светлая окраска крыльев утратила свое приспособительное значение, бабочки стали очень заметными для насекомоядных птиц и в результате их численность начала сокращаться. Вместе с тем в таких загрязненных лесах все чаще стали встречаться бабочки черной формы березовых пядениц и вскоре почти полностью заменили бабочек светлой формы. За короткое время естественный отбор привел к изменению цвета березовой пяденицы. Как это произошло?

Как мы уже говорили, особи одного как бы не были похожи между собой, всегда имеют какие-либо различия. Так среди светлых пядениц могли встречаться мутантные темные формы. Однако в белоствольном лесу такие бабочки имели меньше шансов выжить, так как из-за своей большей заметности часто становились жертвами насекомоядных птиц, поэтому численность их была очень мала. Однако, при индустриальном загрязнении стволов естественный отбор изменил направление своей деятельности: в черноствольном лесу вероятность выживания мутантной черной формы увеличилась, а белой обычной – уменьшилась. В течение смен нескольких поколений загрязненный лес был почти полностью населен черными пяденицами. В течение этого времени действовал движущий естественный отбор, направленный на измене

73

ние окраски целой популяции бабочек. Следует отметить, что чер-

ная окраска одной бабочки появилась в результате мутации, а черная окраска всех бабочек, населяющих загрязненный лес это результат деятельности естественного отбора.

2. Стабилизирующий естественный отбор это такой отбор, который благоприятен сохранению какого-либо выработанного признака в популяции и неблагоприятен любым его изменениям. Рассмотрим пример с зимней окраской белой куропатки. Белый цвет оперения прекрасно маскирует куропаток на фоне снега. Любые изменения этой зимней окраски (серый, рыжий, бурый, черный оттенки, различные пестрины, пятна и т.п.) будут неблагоприятны для птиц, так как сделают птиц заметными для хищников. Так как изменчивость характерна для всех организмом, можно предположить, что и в популяции куропаток регулярно появляются особи с необычной окраской зимнего оперения, но эти любые отклонения будут делать птиц более легкой добычей хищников. Стабилизирующий естественный отбор будет сохранять белых птиц и устранять любые отклонение этого признака в популяции. Гибель менее приспособленных особей в популяциях в результате деятельности естественного отбора называется элиминация .

Не трудно понять, что стабилизирующий естественный отбор встречается там, где условия внешней среды постоянны (в нашем случае белизна снега), но при изменении условий приспособительный признак (белая окраска куропатки) может потерять свое приспособительное значение (например, при глобальном загрязнении снега промышленной копотью). В изменившихся условиях стабилизирующий отбор заменится движущим отбором.

3. Разделяющий (или дизруптивный ) естественный отбор направлен на сохранение в популяции организмов с противоположными признаками. При этом носители промежуточных признаков уничтожаются (элиминируются) отбором. Например, результатом разделяющего естественного отбора может быть такой признак как скорость развития личинок комаров. В высоких широтах при коротком безморозном периоде популяции комаров, зи-

74

мующей на стадии личинки или яйца, важно иметь либо высокую, либо низкую скорость развития личинок. Высокая скорость развития позволит до морозного периода осуществить вылет новой генерации комаров и отложить в воду яйца. Замедленное развитие приведет к появлению взрослых насекомых только летом следующего года. Средняя скорость развития личинок вредна для популяции, так как не позволяет успеть до наступления холодов комарам, отложить яйца в воду, то есть оставить новое потомство.

5.4. НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Как правило, эволюция приводит к совершенствованию приспособления организмов к условиям окружающей среды. Однако это не всегда бывает так. Поэтому выделяют два противоположных направления эволюции биологический прогресс и биологический регресс.

1. Биологический прогресс - это эволюция живых организмов в сторону увеличения их адаптации к окружающей среде. При прогрессе наблюдается такие явления как увеличении численности организмов, расширение ареала их распространения, увеличение количества систематических групп (числа видов, родов и т.д.). Прогрессивными современными группами являются злаковые, двукрылые, воробьиные, грызуны. Прогресс может достигаться как усложнением, так и упрощением строения организма ( деградацией ), если такое упрощение носит адаптивный характер. Так появление глаз у головоногих моллюсков (кальмаров, осьминогов) несомненно, обеспечило им более высокий успех в охоте на рыб. Но и утрата зрения роющими животными (дождевыми червями, термитами, червягами, кротами, слепышами) обеспечило им лучшую приспособленность в условиях почвенного обитания.
2. Биологический регресс - это такое направление развития живых организмов, которое происходит в сторону уменьшения их адаптации к окружающей среде. Для регресса характерны уменьшение численности, сокращение ареала распространения, вымирание целых систематических групп (видов, родов, семейств и т.д). Сейчас в состоянии регресса находятся такие группы организмов

75

как орхидеи, страусы, яйцекладущие, сумчатые. Темпы изменения условий обитания для этих организмов выше, чем темпы их эволюции. Прогрессивные виды способны активно вытеснять представителей регрессивных групп из мест их коренных мест обитания, тем самым, усиливая темпы регресса. Так акклиматизация в Австралии плацентарных животных (собак, кошек, крыс) привела к резкому сокращению численности и даже вымиранию ряда видов сумчатых животных (валаби, сумчатый дьявол и др.).

5.5. Результаты эволюции

Эволюция приводит к следующим результатам.

1. Идиоадаптация (или алломорфоз ) – процесс приобретения частных приспособлений организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях. Идиоадаптация не приводит к повышению уровня организации видов. При изменении условий выработанная идиоадаптация утрачивает значение и может стать вредной. Рассмотрим следующие примеры.

1. Идиоадаптация в отряде воробьиных привела к появлению клювов различной формы, отвечающей особенностям питания (Таблица 3)

Таблица 3 . Особенности строения клюва воробьиных в связи с типом питания

Воробьиные	Форма клюва	Характер питания
Снегирь	Укороченный, вздутый	Поедание семян при раздавливании ягод
Дрозд	Удлиненный пинцетообразный	Вытаскивание дождевых червей из почвы
Синица	Долотообразный	Раздалбливание семян
Пищуха	Тонкий, удлиненный, загнутый	Извлечение насекомых из трещин в коре деревьев
Ласточка	Короткий, сильно расширяющийся при основании	Ловля насекомых налету
Щегол	Плотный конический удлиненный	Извлечение семян репейника и чертополоха из соплодий
Овсянка	Клюв со скрученными внутрь краями надклювья и подклювья	Выедание содержимого семян овса и дикорастущих злаковых
Клест	Клюв со скрещенными концами надклювья и подклювья	Вытаскивание семян из нераскрывшихся шишек хвойных деревьев в результате раздвигания чешуек

Каждая форма клюва по-своему адаптивна для определенного типа питания и не дает преимущества при переходе на другой тип питания. Изменение формы клювов у воробьиных – это результат расселения каких-то предковых форм в различные места обитания. Переход на питание новым видом корма в течение длительного времени постепенно в результате естественного отбора привел к специализации птиц в питании. Такое распространение организмов, в результате которого изменяются расселяющиеся популяции, приспосабливаясь к различным условиям обитания, называется адаптивной радиацией . Адаптивная радиация воробьиных - это результат идиоадаптации.

2. Окраска диких кошек является приспособлением к местам их обычной охоты и служит примером идиоадаптации. Так контрастная полосатая окраска тигра наилучшим образом скрывает хищника в тростниковых зарослях; контрастная пятнистая окраска леопарда и ягуара позволяет им сливаться с пятнистым фоном от игры света и тени на лиственных деревьях; сероватая без контрастных пятен шерсть рыси скрывает ее от глаз в условиях тенистых сумрачных таежных лесов. Окраска, маскирующая организмы в среде обитания называется покровительственной окраской .
3. Окраска некоторых насекомых напротив, поражает бросающейся в глаза яркостью. Так выглядит божья коровка. Этот

76

мелкий жучок является ядовитым для птиц. Пойманный, он вскоре выделяет специальными порами ядовитую желтоватого цвета гемолимфу. Эта гемолимфа сильно раздражает слизистую поверхность ротовой полости насекомоядной птицы. Если все-таки жучек окажется раздавленным клювом, то запоминающаяся броская окраска защитит в следующий раз любую другую божью коровку от

нападения, получившей горький опыт птицы. Предупреждающую окраску имеют многие ядовитые животные: колорадские жуки, осы, шмели, ящерицы-ядозубы, коралловые змеи.

4. Однако в природе нередко встречаются вовсе не ядовитые животные, но имеющие яркую предупреждающую окраску или напоминающие каких-либо опасных животных. Такое подражание незащищенных животных защищенным носит название мимикрия . Так безобидные мухи-жужжалки очень напоминают окраской и даже жужжанием ос, на лугах встречаются тараканы, выработавшие в эволюции окраску божьей коровки, в морях рядом с ядовитыми коралловыми змеями живут сходно окрашенные безобидные ужи. Некоторые бабочки на своих крыльях имеют парные пятна, напоминающие глаза. Опыты показали, что глазчатые пятна на крыльях обладают сильным отпугивающим эффектом для всех мелких насекомоядных птиц.
5. В результате идиоадаптации мы нередко наблюдаем конвергенцию , то есть схожесть признаков в неродственных группах организмов, результате их сходного образа жизни. Так в связи с водным образом жизни независимо друг от друга рыбы, китообразные (киты, дельфины) и ластоногие (моржи, тюлени) приобрели в ходе эволюции сходные черты. Ласты китообразных и ластоногих миллионы лет назад были пятипалыми конечностями для передвижения по земле. Водный образ жизни этих млекопитающих привел к конвергенции конечностей с плавниками рыб.

1. Ароморфоз – процесс значительных преобразований строения и функций организмов, повышающий уровень их организации. Например, появление семени у растений, позволившее более эффективно осваивать сушу; второго круга кровообращения у позво

77

ночных животных, приведшего к приобретению теплокровности, а, следовательно, к меньшей зависимости от температуры окружающей среды

2. Дивергенция – процесс постепенного расхождения признаков в какой-либо исходной группе организмов, заканчивающийся, как правило, появлением новых видов.
3. Видообразование – процесс появления нового вида.

5.6. ВИД

Вид – это группа сходных особей, способных потенциально скрещиваться между собой в природе и давать плодовитое потомство. В настоящее время во всем мире принята бинарная номенклатура вида, введенная впервые в 1735 году великим шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем. Согласно бинарной номенклатуре название любого вида должно состоять из двух слов: одно из которых указывает на родовую принадлежность, а другое – на видовую. Так род УворобейФ включает в себя множество видов, называемых Уворобей домовыйФ, Уворобей полевойФ, Уворобей черногрудыйФ и др. Вид является одним из этапов эволюции. Эволюция, конечным этапом которой является появление нового вида, называется микроэволюция.

5.6.1. КРИТЕРИИ ВИДА

Особей относят к тому или иному виду на основании следующих критериев вида .

1. Морфологический критерий вида – объединение особей в один вид на основании сходства их внешнего строения. Действительно особи одного вида имеют очень сходную внешность. Например, все васильки луговые имеют сходные листья, строение цветка, корней и мы без особого труда сможем отличить цветущие луговые васильки от других видов васильков. Однако в природе существуют явления, затрудняющие использование морфологического критерия, делая его ненадежным. К таким явлениям можно отнести следующие:

1. полиморфизм – существование внутри одного вида особей с различным видом. Например, самцы кулика-турухтана имеют

78

огромное разнообразие брачных нарядов.

2. виды-двойники – противоположное предыдущему свойство, заключается в том, что в природе существуют виды внешне почти не отличимые друг от друга. Например, черноголовая и буроголовая гаички, обитающие совместно в западных районах Тверской области.

2. Географический критерий вида основан на том, что каждый вид населяет определенную часть планеты, называемую ареалом. Так клест сосновый обитает только в сосняках северо-запада Европы, а клест белокрылый – в сибирской тайге. Однако существуют ограничения использования этого критерия в виде так называемых разорванных ареалов. Голубая сорока имеет такой ареал, состоящий из двух далеко удаленных друг от друга частей. Одна часть ареала находится на крайнем юго-западе Европы, другая – в приморской тайге Дальнего Востока.
3. Экологический критерий вида : все особи одного вида играют сходную экологическую роль в своих местообитаниях. Так обитающие на одной территории два представителя семейства куньих горностай и ласка имеют различные взаимоотношения со средой обитания. Горностай тяготеет к сыроватым окраинам лугов, где охотится на водяных полевок, и на мелких птиц. Ласка придерживается более сухих участков. Объектами ее охоты часто бывают серые полевки, полевые мыши. Однако экологический критерий, так же как и предыдущие не является абсолютно надежным. В разных частях ареала особи одного вида могут иметь различия в экологии. Например, на севере ареала полевой воробей живет и питается только около жилья человека. На юге этот вид нередко встречается в дикой природе.
4. Генотипический критерий вида : все особи одного вида имеют одинаковый набор хромосом и сходный набор генов. Этот способ все чаще используется учеными для выяснения видовой принадлежности особей близких видов.
5. Биологический критерий вида : особи одного вида могут потенциально скрещиваться между собой в природе и давать плодо-

79

витое потомство. Является самым надежным критерием. Особи разных видов не скрещиваются в природе между собой. Для предотвращения такого скрещивания существуют множество механизмов: хромосомная несовместимость, различные сроки готовности к размножению, различия в ритуале ухаживания и др. При содержании животных в неволе можно нарушить поведенческие механизмы изоляции и получить межвидовые гибриды (чиж х канарейка, щегол х канарейка, лошадь х осел), но такие гибриды не дают потомство. Правда и здесь существуют исключения. Например, гибриды уток кряквы и шилохвости вполне плодовиты.

Рассмотрев все основные критерии вида нужно отметить, во-первых, одним из самых надежных критериев является биологический; во-вторых, необходимо использовать не один отдельный, а совокупность всех критериев.

5.6.2. СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

В настоящее время принято, что процесс эволюции приводит к расхождению (дивергенции) признаков. Эта дивергенция может зайти так далеко, две образовавшиеся новые ветви организмов будут представлять уже два различные вида, а, следовательно, для них будут применимы все критерии новых видов. Считается, что скорость видообразования в различных группах различна. Есть, к примеру, виды, которые не меняются около ста миллионов лет (некоторые тараканы и морские моллюски). Такие виды называются персистентными . Наиболее прогрессивные группы птиц и млекопитающих, напротив, имеют очень высокие темпы видообразования около 2 миллионов лет.

Для того, чтобы дивергенция признаков привела к видообразованию необходимо, чтобы группы организмов, обладающие этими различными признаками находились в состоянии длительной генетической изоляции, то есть между этими группами не должно длительное время существовать обмена генами.

Ученые выделяют два типа видообразования, отличающихся механизмами изоляции: географическое и экологическое видообразование.

80

1. Географическое (аллопатрическое) видообразование – это такая разновидность видообразования, при которой изолирующим фактором являются различные географические преграды: горные системы, ледниковые щиты, водные пространства и пр. Сейчас географическое видообразование считается наиболее доказанным и хорошо проиллюстрированным огромным числом примеров. Как известно за последние два миллиона лет наш континент несколько раз подвергался оледенению. Всякий раз огромный ледниковый щит наступал с северо-запада и сдвигал к югу ареалы обитателей всех природных зон. В результате ареалы обитателей таежных и широколиственных лесов оказывались разорванными на западную и восточную части, лишенные ледника. Особи западной части длительное время жили в полной изоляции от особей, населяющих восточную часть. В результате эволюции, как те, так и другие постепенно менялись. Направление таких изменений не совпадали. При отступлении ледника в межледниковую эпоху животные и растения возвращались на места прежнего обитания, но длительное существование в изоляции привело к накоплению вполне заметных различий. Порой эти различия небольшие как, например у европейской и сибирской елей. Но в ряде случаев, встретившиеся организмы, некогда принадлежавшие к одному виду, утратили способность скрещиваться между собой, то есть получили статус разных видов. В таблице 4 приведены пары близких видов птиц, в эволюции которых роль изолирующего фактора сыграл ледник.

Таблица 4. Виды, появившиеся в результате изоляции в ледниковую эпоху

Западный вид	Восточный вид
Западный соловей	Восточный соловей
Обыкновенный щегол	Седоголовый щегол
Певчий дрозд	Сизый дрозд
Обыкновенная зеленушка	Китайская зеленушка
Обыкновенная иволга	Китайская иволга
Обыкновенный осоед	Хохлатый осоед

81

2. Экологическое (симпатическое) видообразование наблюдается в тех случаях, когда ареал исходного вида остается постоянным, а роль изолирующих факторов начинают играть экологические или физиологические причины. Чаще всего экологическое видообразование встречается у насекомых. Например, часть североамериканских бабочек пестрокрылок, паразитировавших на боярышнике, стала паразитировать на некоторых зимних сортах яблок, завезенных в Америку из европейских стран. Так появилась новая раса пестрокрылок. Условия паразитирования на яблоне оказались иными, чем на боярышнике, поэтому несколько иным оказалось и направление естественного отбора. В результате в новой расе паразитических бабочек стали накапливаться генетические изменения.

5.6.3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

Вид образован не однородной группой особей, он состоит из популяций. Популяцией называют особей одного вида, которые населяют только часть видового ареала, и отличаются от представителей родственных популяций особенностями возрастного и полового состава, темпами изменения численности, сроками начала и окончания различных физиологических проявлений (сроками размножения, созревания семян (у растений), линьки (у животных) и т.п.).

Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться друг с другом. В этих случаях ученые говорят, что происходит обмен генами между популяциями. Именно этот постоянно протекающий обмен генами поддерживает целостность вида. Стоит только прервать этот процесс, как обе популяции начнут все дальше и дальше расходиться в своих признаках, что в конечном итоге приведет к появлению двух видов.

Таким образом, популяция не только структурная единица вида, но и элементарная единица эволюции. Рассмотрим пример двух популяций серой вороны. Одна из них населяет город Тверь, другая – сосняки, произрастающие по берегам рек в окрестностях областного центра. Обе популяции отличаются поведением, соста-

82

вом кормов и сроками гнездования, но это не мешает особям городской серой вороны иногда скрещиваться с пойменными птицами. Некоторые популяционные различия серых ворон приведены в таблице 5.

Таблица 5 . Популяционные различия городских и пойменных серых ворон

Любой изолирующий фактор может стать решающим для видообразования. Все эволюционные процессы внутри популяции, приводящие к различным изменениям их, и образованию новых видов называются микроэволюцией . В отличие от микроэволюции макроэволюция обеспечивает эволюцию крупных систематических групп организмов родов, семейств, отрядов и др.

5.6.4. ВЫМИРАНИЕ ВИДОВ. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА

Существуют два типа факторов, приводящих к вымиранию видов естественные и антропогенные.

Естественные факторы, приводящие к вымиранию видов, являются, как правило, результатом длительной регрессии вида. Причиной этой регрессии может быть уничтожение вида более сильным конкурентом, историческое сокращение ареала (в результате глобального изменения климата, наступления ледника или моря и т.п.), появление опасных паразитов.

Антропогенные факторы, приводящие к вымиранию видов – это факторы, связанные с деятельностью человека. Их можно подразделить на три группы.

1. Прямое уничтожение особей в результате отстрела, отлова, сбора для коллекции. Таким способом человек смог уничтожить около 150 видов позвоночных животных, среди которых бескрылая гагарка, странствующий голубь.
2. Уничтожение среды обитания вида. Например, важнейшей причиной сокращения численности амурского тигра является вырубка коренной уссурийской тайги, уничтожение которой, может привести и к уничтожению этой самой крупной кошки на планете.
3. Загрязнение окружающей среды различными промышленными отходами и ядохимикатами. Использование в течение ряда лет для борьбы с вредными насекомыми препаратов ДДТ и гексахлорана привели к уничтожению на огромных пространствах ареала некоторых хищных птиц (сокола-сапсана, степного орла, орлана-белохвоста и скопы). Используемые человеком яды способны длительное время сохранять свои токсические свойства и накапливаться в птицах, грызунах и рыбе, которыми питаются хищные птицы.

Для успеха в деле сохранения вида необходимо знать причины сокращения его численности. Мероприятия по охране необходимо начинать до того как численность вида станет крайне малой. Оказалось, что для большинства теплокровных животных численность в 2 тысячи особей является критической. Если число особей одного вида станет сокращаться и дальше, то восстановление вида окажется крайне сложным, так как будет утрачено необходимое генетическое разнообразие.

Для сохранения редких и исчезающих видов используются разнообразные меры. В специальных питомниках разводят редкие виды птиц, а затем выпускают их в природу. Так американским ученым удалось восстановить численность сокола-сапсана, американского журавля. Российские ученые продолжают плодотворно работать по восстановлению в питомниках численности редчайшего журавля стерха.

Некоторые виды охраняются в естественной среде их обитания. Территории, созданные для охраны какого-либо вида называются заказниками . В заказниках разрешена лишь такая деятельность человека, которая не отражается на численности охраняемого вида. Например, в бобровом заказнике может быть разрешена любительская рыбная ловля, охота на водоплавающих птиц и т.п. однако существуют особо охраняемые территории, где охраняется не отдельный вид животных или растений, а весь природный комплекс включающий почву, растительность, животный мир. Такая территория называется заповедник . В заповеднике запрещена любая хозяйственная деятельность человека. На территории Тверской области существует известный во всем мире Центрально-лесной государственный биосферный заповедник, в котором охраняется природный комплекс южной тайги.

4. ЭКОЛОГИЯ

Наука, изучающая закономерности взаимоотношений организмов со средой их обитания называется экология . Среда воздействует на организм целым комплексом различных факторов. Все эти факторы можно разбить на три группы.

1. Абиотические факторы – факторы неживой природы: температура, долгота дня, осадки, движение воздушных масс, соленость воды, химический состав почв и другие.
2. Биотические факторы – факторы живой природы: паразиты, хищники, объекты питания, симбионты, конкуренты.
3. Антропогенные факторы – факторы хозяйственной деятельности человека: преследование, беспокойство, уничтожение мест обитания, загрязнение среды.

На любой организм экосистемы прямо или косвенно действуют все компоненты экосистемы живые и неживые. Например, на окуня благоприятно влияет ветреная погода, поскольку волнение поверхности озера увеличивает обогащение кислородом воды. Увеличение численности окуней приводит к увеличению численности щук, которые охотится на них. Различные паразиты окуней, вызывающие болезни, изменяя численность этих рыб, повлияют и на численность щуки.

В любой экосистеме факторы, влияющие на организм, оказывают свое воздействие совместно. При этом действие одного фактора может усиливать или ослаблять действие другого фактора. Рассмотрим такой пример. В Средней Азии широко распространен опасный вредитель хлопковых полей – хлопковый долгоносик. Этот мелкий жучок способен выдерживать температуры воздуха выше сорока градусов, при этом успешно размножаться. Однако экологи выяснили, что устойчивость долгоносика к высокой температуре возможна при одновременном воздействии другого экологического фактора – низкой влажности воздуха. Повышение влажности воздуха резко увеличивает вредоносное воздействие жары. Установив это, ученые предложили экологически чистый способ борьбы с вредителем: было рекомендовано в жаркую погоду опрыскивать хлопковые поля небольшим количеством воды. В результате повышения влажности хлопковый долгоносик не выдерживал воздействия высокой температуры.

6.1 ЭКОСИСТЕМА

Центральным понятием в экологии является экосистема (или биогеоценоз ). Под экосистемой понимают любой природный комплекс, объединяющий живую и неживую природу, в котором все организмы взаимодействуют друг с другом, а также с неживой природой. Таким образом, экосистема состоит из живой и неживой природы. Все живые компоненты экосистемы принято называть сообществом . Примером экосистемы является озеро. К неживым компонентам этой экосистемы отнесем воду, содержание в ней кислорода и других веществ, грунт, образующий дно, количество падающего света на поверхность воды, ветер, создающий волнение водной поверхности. С этими неживыми факторами взаимодействует сообщество озера: бактерии, обитающие в толще грунта и воды, водоросли, рачки, водные насекомые и личинки, плотва, щуки, тритоны, чайки.

6.1.1. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА

Каждый вид, представлен в экосистеме своей частью – популяцией. Каждая популяции, входящая в состав сообщества играет свою роль в экосистеме. По выполняемой роли в экосистеме все популяции можно объединить в три функциональные группы.

1. Продуценты – популяции организмов, способные производить органические вещества в экосистеме их неорганических. К продуцентам относятся автотрофные организмы: хемосинтезирующие и фотосинтезирующие бактерии, синезеленые водоросли, но самую главную роль продуцентов во всех экосистемах играют зеленые растения. Используя энергию солнечного света, продуценты синтезируют органические соединения из неорганических. Полученная таким образом органика используется как строительный материал и источник химической энергией всеми другими организмами экосистемы.
2. Консументы – популяции организмов, являющихся потребителями готового органического вещества. Физиологически консументы представлены организмами с гетеротрофным типом питания. В зависимости от объектов питания консументов делят на несколько уровней. Так все растительноядные консументы называются консументами первого порядка. Консументы, питающиеся растительноядными консументами, называются консументами второго порядка. В экосистемах существуют консументы третьего и большего порядков.
3. Редуценты – популяции организмов, питающихся мертвой органикой и расщепляющих ее до неорганических соединений. Физиологически к редуцентам относятся организмы с гетеротрофным типом питания. Во многих экосистемах важнейшими редуцентами являются грибы и бактерии. Роль редуцентов огромна. Они возвращают в экосистему многие необходимые элементы в неорганической форме, в которой их снова усваивают продуценты и используют для синтеза органических соединений.

Рассмотрим функциональные группы на примере сообщества озера. Водоросли – это продуценты. Используя энергию солнечного света, они синтезируют органические вещества и выделяют в воду кислород. Плотва – консумент первого порядка. Они поедают водоросли, используют при расщеплении органики кислород, растворенный в воде. Щука – консументы второго порядка, так как этот хищник нападает на плотву. Бактерии – редуценты, они разлагают тела погибших рыб, отмерших частей водорослей, превращая органические вещества в углекислый газ, воду, сероводород, аммиак, соли.

6.1.2. СВОЙСТВА ЭКОСИСТЕМЫ

Все организмы населяющие нашу планету живут в той или иной экосистеме. Разнообразие экосистем огромно. Экосистемой является пруд, река, море, залив, отмель, горный склон, пойма, луг, березовая роща, сосновый бор, таежный лес и т.д. но все экосистемы. Ученые выделяют даже группы экосистем: пресноводные, морские, пустынные, лесные, степные, тундровые...Как бы экосистемы не были непохожи одна на другую, все они имеют следующие общие свойства.

1. Открытость – это способность обмениваться с окружающей средой веществом и энергией. Любая экосистема получает энергию из вне – от солнца. Часть веществ может покидать экосистему. Например, ежегодно с пометом рыбоядных птиц (олуш, чаек) огромное количество органики выносится из прибрежных морей и откладывается на западном побережье Южной Америки. Могут мигрировать из экосистемы не только вещества, но и сами организмы. Так, представитель таежной экосистемы заяц- беляк, может забегать в пойменные экосистемы.
2. Устойчивость или гомеостаз – способность поддерживать относительно постоянным свой состав и свойства. Устойчивость экосистемы достигается благодаря саморегуляции всех процессов, протекающих в ней. Рассмотрим классический пример отношений хищник-жертва. Известно, что численность волков зависит от численности диких копытных. Увеличение пресса хищников приводит к падению численности популяции жертвы. То есть причиной сокращения численности оленей является увеличение численности волка. Это пример так называемой прямой связи между двумя компонентами экосистемы. Особенностью прямой связи является то, что изменение одного компонента (численности волка) влечет за собой изменение другого (численности копытных). Однако уменьшение числа жертв рано или поздно начнет сказываться и на числе самого хищника (уменьшится рождаемость, увеличится смертность молодняка). Такая связь, при которой фактор, являвшийся следствием начинает влиять на фактор причины, называется обратная связь . Только благодаря обратным связям в любой экосистеме достигается ее устойчивость.
3. Структурированность – наличие функциональных связей между всеми компонентами экосистемы. Экосистема образована не простым скоплением популяций разных видов организмов. Это не зоопарк, где каждая особь живет своей изолированной от других жизнью. Все популяции в экосистеме взаимодействуют друг с другом. Рассмотрим примеры таких взаимодействий.

1. Пищевые взаимодействия . В экосистемах это самые распространенные отношения, в которых одни питаются другими. Например, косуля поедает ветки сосны, гусеница березовой пяденицы – листья березы, ястреб-тетеревятник – ловит голубей, тетеревов, рябчиков. Отношения хищник-жертва являются частным случаем пищевых отношений. В результате обратных экологических связей пищевые взаимодействия в экосистемах обладают устойчивостью: потребитель влияет на численность объектов питания, а численность кормовых объектов влияет на потребителя. Эволюция пищевых отношений в экосистеме приводит к увеличению их устойчивости.
2. Паразитические отношения . Межпопуляционные отношения, в которых особи одной популяции организмов живут за счет других, называются паразитическими. Паразитические отношения бывают двух типов. Если паразит не может жить без организма хозяина, то он называется облигатным паразитом. Если же паразит может либо паразитировать, либо вести свободный образ жизни, то он называется факультативным . К облигатным паразитам относятся паразиты растений - ржавчинные грибы, паразиты теплокровных животных – блохи, вши, клещи, плоские черви. Факультативными паразитами растений являются некоторые вида мучнисторосяных грибов. У животных такими паразитами становятся некоторые почвенные круглые черви.

Паразитические отношения непрерывно эволюируют. Естественный отбор действует как на популяцию паразитов, так и на популяции хозяев. В результате паразитические отношения развиваются в сторону снижения напряженности этих отношений и повышению устойчивости в системе паразит-хозяин.

3. Симбиотические отношения . Нередко в экосистеме можно наблюдать взаимовыгодное сосуществование двух популяций. Межпопуляционные отношения, в которых получают пользу обе популяции, называются симбиотическими.

Известно, что множество видов почвенных грибов участвуют в симбиотических отношениях с древесными растениями. Срастаясь с корнями деревьев, грибница обеспечивает растение водорастворимыми формами неорганического азота. Сам гриб поглощает из корней глюкозу. Корни дерева, сросшиеся с грибом, называются микоризой . Микориза это пример симбиотических отношений в лесных экосистемах.

В луговых экосистемах можно встретить пример симбиоза между почвенными азотфиксирующими бактериями и корнями бобовых трав. Бактерии живут в специальных утолщениях корней, называемых клубеньками. В результате симбиоза бактерии получают из корней глюкозу, а растения от бактерий – нитраты.

Лишайники являются также примером симбиотических отношений. Тело лишайника состоит из грибов и водорослей. Гриб создает благоприятные условия для жизни водоросли: обеспечивает ее необходимой влажностью, нитратами, а сам поглощает глюкозу, образующуюся водорослью в результате фотосинтеза. Грибы, входящие в состав лишайников не способны существовать без водоросли, поэтому называются облигатными симбионтами. Водоросли могут жить вне лишайника и называются факультативными симбионтами.

Симбиотическими можно считать отношения цветковых растений и насекомых - их опылителей. Растения привлекают своих симбионтов яркой окраской, запахом и сахаристым выделением нектарных желез. Насекомые, перелетая с одного растения на другое, увеличивают вероятность перекрестного опыления.

4. Конкурентные отношения - это соперничество представителей одной популяции (внутривидовая конкуренция) или разных популяций (межвидовая конкуренция) за одни и те же ресурсы окружающей среды. Внутривидовая конкуренция в популяции является наиболее напряженной.

Межвидовая конкуренция тем жестче, чем более экологически близки конкурирующие виды. Эволюция экосистемы приводит к ослаблению или полному уничтожению межвидовой конкуренции, в результате увеличения экологических различий между конкурирующими популяциями.

6.1.3. РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМ

Любая экосистема является результатом длительного исторического развития то есть эволюции. В ходе эволюции постепенно изменялся видовой состав экосистемы, характер межпопуляционных отношений. Так, известно, что доледниковые степные экосистемы Евразии были значительно богаче современных, так как они включали в себя несколько видов мамонтов, диких лошадей, несколько видов антилоп. Такие эволюционные изменения в экосистемах протекают крайне медленно. Причиной их вызывающими являются глобальные изменения климата.

Однако некоторые изменения в экосистеме можно в течение человеческой жизни. Рассмотрим типичный пример изменений экосистемы елового леса. Сильный ветер может вывалить деревья на значительной площади ельника. Такой вывал на несколько лет утрачивает признаки лесной экосистемы. На открытой площади начинают обильно плодоносить многие кустарнички, произраставшие ранее под пологом леса, развивается травяной ярус. Появляются не свойственные ельнику виды птиц и зверей: сорокопут-жулан, луговой лунь, серая славка, полевка-экономка, горностай. Затем эта экосистема зарастает густым молодым мелколиственным лесом из березы и осины. Исчезают виды открытых пространств, появляются животные мелколиственного леса: садовая славка, соловей, буроголовая гаичка, малый пестрый дятел. Постепенно под пологом мелколиственного леса появляется подрост из ели. В такой экосистеме появляются на смену прежним пернатым обитателям приходят певчий дрозд, лесная завирушка. Ели быстро вытягиваются в тенистом мелколиственном лесу, захватывают первый ярус, уничтожая под собой травяной покров, и обедняют кустарничковый ярус. В спелом ельнике появляются черный дятел, ястреб перепелятник, вместо горностая появляется лесная куница, а на смену полевке-экономке приходит рыжая полевка. Такая последовательная смена одних экосистем другими называется сукцессией . Сукцессия заканчивается самой устойчивой экосистемой, которую называют климаксовой . В рассмотренном нами примере климаксовой экосистемой является еловый лес.

6.1.4. ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ

Пищевой цепью называется цепь последовательного поедания живой или неживой органики. Пищевые цепи бывают двух типов.

1. Пастбищные пищевые цепи – цепи постепенного поедания живых организмов. Особенностью пастбищной цепи является то. Что она всегда начинается с продуцентов. Например: клевер – зеленый кузнечик – скворец – ястреб-перепелятник – бородатая неясыть.
2. Детритные пищевые цепи – цепи постепенного разложения мертвой органики.

Любые пищевые цепи бывают короткими и длинными. Наиболее короткие пищевые цепи встречаются в тундровых экосистемах, например, осока – лемминг – полярная сова. Эта пастбищная цепь питания состоит из трех звеньев. Длинные цепи питания встречаются в водных экосистемах: одноклеточные водоросли – одноклеточные простейшие – дафнии – мальки рыб – личинки плавунцов – окуни – щуки – рыбоядный орел скопа.

Пищевые цепи имеют два важных свойства:

1. Использование не более 10% потребленной энергии пищи на каждом этапе пищевой цепи, остальные 90% выделяются в виде тепла. То есть при поедании 100 кг травы вес теленка может увеличиться не более чем на 10 кг. При съедании 10 кг телятины вес ребенка не может вырасти более чем на 1 кг. Это свойство пищевой цепи находит свое отражение в построении экологической пирамиды. Экологической пирамидой называется графическое изображение пищевой цепи, выраженное в массе или энергии потребленной пищи. В основании экологической пирамиды всегда находятся продуценты, а на вершине экологической пирамиды – консумент высшего порядка.
2. Накопление ядовитых веществ и солей тяжелых металлов на каждом этапе пищевой цепи. Широко известны факты, первых опытов использования такого инсектицидного препарата (препарата, уничтожающего насекомых) как ДДТ. Этот препарат способен очень эффективно уничтожать любых насекомых. В небольших концентрациях его вредоносное воздействие на позвоночных животных и человека почти не сказывается. Однако, регулярное использование препарата показало, что например личинки комаров быстро вырабатывают к нему устойчивость. В результате зараженные инсектицидом они оказывались кормом рыб, в теле которых концентрация возрастала по мере питания отравленными личинками. Рыбы время от времени становились добычей рыбоядных орлов. Ученые установили, что концентрация ДДТ в теле орла в тысячу раз превышает концентрацию ДДТ в теле личинки. Длительное применение ДДТ привело к полному уничтожению рыбоядных орлов на многих озерах Соединенных Штатов. Подобное было установлено для радиоактивных элементов (стронция, цезия и др.), для солей ртути, свинца и кадмия.

6.1.5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Численность популяции, обычно то возрастает, то убывает. Причины, вызывающие изменения численности популяций принято делить на экзогенные и эндогенные.

Экзогенные причины изменения численности популяций кроются во внешних факторах. К ним можно отнести изменение численности хищников, болезни, благоприятные или неблагоприятные погодные условия, активность солнца...

Эндогенные причины динамики численности вызваны внутрипопуляционными факторами, такими как конкуренция, внутрипопуляционная агрессия, стресс. В настоящее время большинство ученых считает, что эндогенные причины определяющие изменение численности популяции связаны с плотностью обитания. Чем выше плотность, тем выше уровень стресса в популяции. Увеличение стресса приводит к подавлению способности размножаться, к уменьшению сопротивляемости к болезням, к увеличению смертности

6.2. АГРОЦЕНОЗ

Наряду с естественными экосистемами существуют экосистемы созданные человеком, например, прудовые хозяйства по выращиванию рыб, парки, пасеки, агроценозы. рассмотрим особенности строения и функционирования искусственно созданной экосистемы на примере агроценоза. Агроценозом называется совокупность всех организмов, обитающих на сельскохозяйственных землях. Примером агроценоза может быть поле ржи, картофеля, хлопчатника и т.п. Как и в естественной экосистеме любой агроценоз имеет свои специфические пищевые цепи. В агроценозе встречаются продуценты, консументы, редуценты. Например, продуцентами агроценоза поля ржи являются рожь, василек, пырей, ромашка. Консументами поля ржи являются серая полевка, полевой лунь, хлебная жужелица. Редуценты представлены дождевыми червями и многочисленными видами почвенных бактерий. В агроценозе, так же как и в любой экосистеме действует естественный отбор. Однако агроценоз имеет существенные отличия от естественной экосистемы. Перечислим эти отличия.

1. Низкое видовое разнообразие организмов, входящих в агроценоз. Как правило, в агроценозе преобладает один вид растений. Деятельность человека направлена на поддержание этого вида и на борьбу с другими (сорняками, грызунами, паразитами).
2. На любой выращиваемый в агроценозе сорт растений помимо естественного отбора действует и искусственный отбор в результате которого, улучшаются необходимые человеку качества или появляется новый сорт возделываемой культуры.
3. В отличие от естественного отбора, который создает более жизнеспособные виды и устойчивые экосистемы, искусственный отбор, проводимый человеком, направлен на повышение продуктивности агроценозов. Действие естественного отбора в агроценозе ограничено, так как человек берет на себя функцию по поддержанию агроценоза: пашет землю, борется с сорняками, грызунами и болезнями культурных растений. Устойчивость агроценоза поддерживается только человеком. Так если в агроценозе деятельность человека прекратится, то поле в ближайшие годы превратится в луг, зарастет кустарником, а со временем превратится в лес.
4. Ежегодно человек вывозит из агроценоза с урожаем большое количество необходимых агроценозу азота, фосфора, калия и других элементов. Эти потери человек вынужден ежегодно восполнять внесением в почву минеральных, органических удобрений и микроэлементов.

6.3. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ

В 1875 году австрийский геолог Эдуард Зюсс ввел термин биосфера для обозначения тонкой пленки земли, населенной живыми организмами. Отечественный ученый Владимир Иванович Вернадский создал целостное учение о биосфере. Согласно представлениям Вернадского биосфера – это живая оболочка земли, включающая в себя все живые организмы и среду их обитания.

В.И. Вернадский классифицировал все вещества, составляющие нашу планету на семь типов:

1. Живое вещество – это все живые организмы, населяющие планету.
2. Биогенное вещество – все органические соединения, произошедшие в результате деятельности живых организмов. Например, каменный уголь, природный газ, нефть.
3. Косное вещество – все неорганические вещества, существующие без участия живых организмов.
4. Биокосное вещество – почва. Вернадский выделил почву в разряд особого биокосного вещества на том основании, что почва представляет неразделимое единство живых организмом (почвенных бактерий, простейших, червей), мертвого органического вещества (гниющих остатков растений и животных) и минеральных веществ (частиц глины, песка, воды и растворенных в ней солей).
5. Радиоактивное вещество.
6. Рассеянные атомы.
7. Вещества космического происхождения.

Живое вещество явилось центральным местом учения Вернадского. Это вещество появилось на Земле около двух с половиной миллиардов лет назад. С тех пор живое вещество широко распространилось и занимает все неживые (геологические) оболочки Земли воздушную, водную и твердую.

В атмосфере жизнь распространяется от поверхности земли до высот 10-15 километров, куда долетают поднятые нагретыми воздушными массами споры грибов и бактерий.

Гидросферу жизнь заселяет по всей ее толще: от поверхности воды на глубины белее десяти километров.

В литосфере живые организмы встречаются не глубже нескольких сотен метров (корни некоторых растений и термиты)

Живое вещество не просто заселяет геологические оболочки. Живые организмы активно влияют на атмосферу, гидросферу и литосферу. По мнению В.И. Вернадского живое вещество является ведущей силой планетарного развития. Роль живого вещества сводится к выполнению следующих функций.

1. Газовая функция. Биосфера осуществляет два глобальных процесса, определяющих газовый состав атмосферы: выделение кислорода и поглощение углекислого газа в ходе фотосинтеза, а также поглощение кислорода и выделение углекислого газа при дыхании. Эти процессы обеспечивают относительное постоянство в атмосфере двух газов, определяющих уникальные условия Земли. Так, благодаря углекислому газу в атмосфере Земли наблюдается так называемый парниковый эффект значительно смягчающий суточные колебания температур. Кислород играет не только роль важнейшего окислителя. На высотах около тридцати километров, он активно поглощает губительные ультрафиолетовые лучи.
2. Окислительно-восстановительная. Биосфера активно осуществляет реакции окисления различных веществ и восстановления. Благодаря ферментам, окислительно-восстановительные реакции в живых организмах протекают со скоростями, значительно выше, чем скорости реакций, протекающие в геологических оболочках планеты.
3. Накопительная функция. В результате жизнедеятельности организмов некоторые вещества накапливаются в огромных количествах. Например, нефть, бурый и каменный уголь, торф состоят из углеводов и являются результатом неполного разложения растительных остатков. Меловые отложения имеют животное происхождение. Они образованы скоплением микроскопических известковых раковин морских амеб. В течение миллионов лет меловые отложения претерпевают постепенную кристаллизацию, превращаясь в известняки и мрамор.
4. Круговорот веществ и атомов. В результате жизнедеятельности организмов множество химических элементов и их соединений вовлекается в различные биохимические реакции. Например, через живое вещество планеты за 2000 лет проходит весь кислород, за 200-300 лет – весь углекислый газ, а за 2 миллиона лет – вся вода. Рассмотрим в качестве примера круговорот азота в природе. Атмосферный азот в результате жизнедеятельности почвенных азотфиксирующих бактерий превращается в водорастворимые нитраты. Нитраты поглощаются корнями растений и используются при синтезе аминокислот, белков, нуклеотидов, хлорофилла и других органических соединений. Животные используют азот в форме органических соединений, которые передаются по цепям питания. В результате расщепления азотсодержащей органики в процессе жизнедеятельности растений и животных, а также в результате разложения мертвой органики выделяется аммиак. Нитрифицирующие бактерии способны преобразовывать аммиак в нитраты. Одна часть этих нитратов используется растениями, а другая, при помощи денитрифицирующих бактерий снова превращается в атмосферный азот.

Биосфера непрерывно развивается. На одном из этапов ее развития около 100 тысяч лет назад появился человек. С тех пор он стал не просто одним из компонентов биосферы, а сам превратился в мощный природопреобразующий фактор. Однако деятельность человека чаще носит разрушительный для природы характер. Вырубаются вековые леса, загрязняются водоемы, истребляются виды растений и животных. Страдает не только биосфера. Заметны следы воздействия человека на все геологические оболочки Земли. Нередко воздействие человека на биосферу приводит к экологическим катастрофам. Так в результате вырубания лесов мелеют и высыхают реки и ручьи. Разработки залежей торфа приводят к возгоранию обширных пространств осушенных верховых болот. Захоронения радиоактивных отходов работы атомных электростанций могут значительно разогревать горные породы и приводить к землетрясениям. Все это происходит оттого, что в своих действиях человек руководствуется корыстными интересами, а не знанием законов природы. Однако Вернадский верил, что биосфера способна перейти в новое состояние, в котором разумная деятельность человека станет главным, определяющим фактором ее развития. Такой этап развития биосферы В. И Вернадский, назвал ноосферой .